棱果沙棘及其亲本种幼苗生长及光合生理特性比较研究

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自然杂交是植物界普遍存在的现象,在植物进化中起着十分重要的作用,是植物物种形成的重要途径。自然杂交通过强化生殖隔离或形成稳定的杂交带等维持和丰富了物种多样性。已分化的物种再次接触后发生自然杂交而产生的杂交带,包含了各种各样的基因型,是研究物种进化天然实验室。杂交带理论认为,稳定的杂交带是通过选择和扩散之间的平衡来维持的,即内源选择(endogenous selection)和外源选择(exogenous selection)的共同作用。对杂交带中亲本与杂交种生活史不同阶段生理生态适合度的比较研究可以为揭示杂交带的维持机制提供证据。杂交种可以表现出其父母生理特征的独特组合,从而影响杂种后代的适合度以及杂交带的进化轨迹。中国沙棘(Hippophae rhamnoides ssp.sinensis)和肋果沙棘(Hippophae neurocarpa ssp.neurocarpa)是分布于不同海拔环境下的;两种沙棘属植物,在中国沙棘和肋果沙棘交错分布的区域自然杂交产生了亲本与杂交种棱果沙棘(Hippophae goniocarpa)混合分布的自然杂交带,为了探究棱果沙棘自然杂交带的维持机制,本文通过室内控制实验和野外实验进行了以下三方面的研究:首先分析了棱果沙棘及其亲本种的种子萌发及幼苗生长特性,以期从生活史初期阶段的差异探讨三种沙棘的适合度;其次,通过对三种沙棘幼苗光合生理特性的分析,比较了三种沙棘在不同温度条件下的适应性差异;最后在自然杂交带中比较研究了三种成株沙棘(雌雄株)的光合日变化规律,以期揭示杂交种和亲本种生理生态特性的差异,从生理学角度为该杂交带的维持机制提供理论依据。主要结果如下:1.将棱果沙棘及其亲本种中国沙棘和肋果沙棘在15℃、20℃、25℃、30℃下进行萌发。中国沙棘的萌发的温幅较宽,在各温度梯度下的萌发率均达到最高,为92±7.89%97.6±2.30%,在较高温度下,其萌发起始日早、萌发历程短且萌发速率较快,但在较低的温度下萌发所需要的时间较长;肋果沙棘的萌发起始时间在四个温度处理下均较早,且萌发进程最短,萌发速率最快,但高温限制了肋果沙棘种子的萌发,在温度较高的30℃,其萌发率最低;棱果沙棘在较高的温度下(25℃、30℃)的萌发率较高,其萌发速率慢、萌发的起始时间和萌发历程与亲本种中国沙棘表现出相似的特征。三种沙棘采取不同的萌发策略以适应不同海拔的环境,肋果沙棘属于“冒险型”、中国沙棘和棱果沙棘分别为“缓萌型”和“过渡型”。2.三种沙棘的幼苗在不同温度下培养两个月后,较低和较高的温度对三种沙棘幼苗的生长均产生了一定的影响。三种沙棘的存活率和株高在15℃下并无明显差异,而在30℃下差异显著,此时肋果沙棘的存活率、株高、比叶面积明显低于另外两种沙棘,高温对肋果沙棘的生存和生长表现出明显的抑制作用。中国沙棘在四个温度梯度下的株高、叶片数、叶面积均较大,但低温对其幼苗的生长具有一定的影响,其在15℃下的比叶面积明显小于肋果沙棘,同时在该温度下的株高、叶片数、叶面积和比叶面积也均较其它温度下低。棱果沙棘除在15℃下的存活率最低外,在另外三个温度下都保持居间水平,其株高和比叶面积在25℃下较高,在较低和较高温度下的生长性状都未超出亲本。3.通过对三种沙棘幼苗在四个温度下培养两个月后的生物量分配和根冠比的研究,发现较低的温度和较高的温度在一定程度上对沙棘幼苗的生长均产生了抑制作用。在15℃下,肋果沙棘将养分优先分配给茎器官的伸长生长,而中国沙棘和棱果沙棘的叶生物量比较大。较高温度对肋果沙棘的抑制作用明显,在25℃和30℃下,肋果沙棘的总生物量明显低于另外两种沙棘且根冠比相对较大。中国沙棘适应生存的温度范围较广泛,在四个温度梯度下的总生物量都高于肋果沙棘,且叶分配比较高,根冠比较低。4.三种沙棘幼苗在不同温度下的光合生理指标具有一定差异。15℃下,肋果沙棘的叶绿素含量最高,且光合速率均高于另外两种沙棘,同时具有较低的气孔导度、蒸腾速率和非光化学猝灭系数和光适应下的最大光化学效率,而在30℃下,肋果沙棘的光合速率和水分利用效率明显降低,气孔关闭程度最大,导致其胞间CO2浓度降低,叶片对高温的敏感度较高,气孔限制因素是肋果沙棘在高温下光合能力降低的主要原因之一。中国沙棘的水分利用能力最强,在较高温度下表现出最高的光合速率、水分利用效率、实际光化学效率以及低的非光化学猝灭系数。杂交种始终表现出居间的状态,其幼苗阶段的光合生理并未超过两个亲本。5.通过对三种沙棘雌雄株在自然杂交带上的光合特性日变化规律研究发现,不同性别沙棘间的光合日变化规律并无明显差异,它们的净光合速率日变化曲线均为双峰型曲线或近双峰型曲线,表现出一定的光合午休现象,受到气孔因素的限制,同时也受到其它因素的影响。中国沙棘在光合有效辐射和温度较高的10:00和14:00,表现出高净光合速率和水分利用效率,最高分别达到19.53±5.35μmol·m-2·s-1和6.72±0.95μmol·mmol-1且有较低的气孔限制值,肋果沙棘和棱果沙棘的光合能力和水分利用效率在一定程度上受到了光合有效辐射和空气温度的限制,在光合有效辐射相对较低的8:00,已有较高的净光合速率值,最高分别为15.27±2.43μmol·m-2·s-1和13.43±3.43μmol·m-2·s-1。6.亲本种中国沙棘在幼苗阶段和成年阶段在中低海拔较高的温度下具有很强的光合生理适应能力,而肋果沙棘在光合生理上表现为对高海拔低温环境的耐受性,杂交种棱果沙棘并未表现出比亲本更高的光合生理适应性来竞争从而占据新的生境。
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