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基因的表达调控是一个复杂且精准的网络系统。其中,转录因子能够通过特异结合到靶基因的顺式作用元件上来控制一系列相关基因的表达,在植物的生长发育、物种起源和逆境胁迫应答过程中起着非常重要的作用,是生物遗传多样性的重要遗传基础。对植物基因组特异转录因子的起源及分化机制进行研究,能够为我们深入理解植物的进化提供关键线索。在本研究中,我们选取了植物特异的转录因子NAC基因家族作为研究材料,利用系统发育分析和生物信息学手段,对NAC基因家族的进化历史进行了研究并重新划分了亚家族;同时,我们选取其中一些独特的亚家族或成员进行了针对性研究。主要结果如下:
1.NAC基因家族的系统发育分析。在植物中,NAC基因的数目众多,但相互之间的关系和进化历史还不清楚。为此,我们在系统发育分析的基础上建立了陆生植物中NAC基因亚家族分类和进化的基本框架。我们发现,NAC蛋白在陆生植物的主要分支中均存在,且在维管植物出现后有一次主要的辐射,这一辐射很有可能是依赖于全基因组复制事件以及其它基因重复事件完成。我们还发现,虽然在NAC蛋白家族的进化过程中伴随着许多的基因复制和丢失事件,但是NAC蛋白自从4亿多年前起源以来就一直相当保守。进一步分析表明NAC基因的不同进化模式与其功能相关。
2.NAM/CUC3亚家族的分化。在所有NAC基因亚家族中,NAM/CUC3亚家族具有独特的性质。它们在植物器官边界表达并诱导器官边界的建成;特别的,NAM受到miR164分子的转录后调控而CUC3却不具有该功能。我们探讨了被子植物中NAM/CUC3亚家族的起源、复制和分化。此外,我们还分析了该亚家族各分支受miR164转录后调控的能力的分化。我们发现,NAM/CUC3亚家族的两大主要分支,NAM和CUC3分支,在被子植物出现之前就已经相互分开,而发生于十字花科基部的另外一次基因重复事件导致了CUC1和CUC2分支的分化。
3.野生二粒小麦NAM-B1基因等位变异的研究。NAM-B1基因是在野生二粒小麦中被克隆得到的NAC基因家族成员。尽管NAM-B1基因在对小麦谷粒品质的调控中表现出重要作用,但是人们在克隆并鉴定该基因的功能之后并没有继续对它进行更多更深入的研究。此外,NAM-B1基因的等位变异情况及其在不同生态环境下的适应性进化也不得而知。为了扩充对NAM-B1基因的分子进化及群体遗传信息的认识,我们以来自“新月沃土”地区的野生二粒小麦为对象,对其中NAM-B1基因的单核苷酸多态性(SNP)进行分析,研究其遗传分化规律,评价了自然选择对该基因适应进化的影响。同时,我们对NAM-B1基因的遗传结构及其多态性位点与生态因子之间的关系进行了探讨。
综合以上结果可以看出,不同NAC基因亚家族成员在植物生长发育过程中起到不同的作用,并具有其独特的进化方式。