细柄茅属(禾本科)的分类学研究

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Ptilagrostis、Stipa、Achnatherum是欧亚Stipeae植物的核心类群,它们的属间界限、属内物种划分均存在较多争议。本文通过形态学、解剖学、细胞学、分子系统学的综合证据对Ptilagrostis进行了界定。通过分析形态性状在居群内及居群间的变异式样以及查阅模式标本,对Ptilagrostis的物种进行了修订。主要研究结果如下:  1.形态学  基于居群水平的形态性状多元统计分析发现,芒的弯曲形式、芒上毛的颜色、颖果的颜色,以及叶片的宽度等是较稳定的分种性状;植株分蘖方式、叶舌形态、基盘形状、芒基部是否具关节等是较稳定的分属性状。花药顶端被毛情况、圆锥花序基部是否有苞片等性状在居群内甚至同丛植株上都存在很大变异,不适合作为分种性状;芒上被毛情况、外稃包裹内稃情况等不适合作为分属性状。  2.解剖学  Stipeae中有3种叶片横切面类型:细柄茅型,针茅型和芨芨草型。细柄茅型的叶片横切面呈多边形状,厚壁组织仅存在于维管束下方的叶片下表皮附近或泡状细胞下方。Ptilagrostis植物除Ptilagrostis pelliotii、Ptilagrostis kingii外其余均为此种类型叶片横切面结构。Achnatherum duthiei的叶片横切面也是细柄茅型。曾被放在Ptilagrostis中的Stipa subsessiliflora、Stipa purpurea的叶片横切面是针茅型。  Stipeae中有5种胚形态类型,分别是细柄茅型、芨芨草型、针茅型、落芒草型和茅针型。其中细柄茅型胚卵形,长宽比1.2-1.7,胚最宽处位于盾片前部,盾片较厚。Ptilagrostis植物除Ptilagrostis pelliotii外均为细柄茅型胚,Achnatherumduthiei、Achnatherum chingii、Stipa bhutanica也为细柄茅型胚。曾放在Ptilagrostis中的Stipa subsessiliflora、Stipa purpurea具有针茅型胚。  Stipeae中有3种外稃表皮式样,分别是“saw-like pattem”(SLP)、“maize-likepattem”(MLP)和“ladder-like pattern”(LLP)。SLP的长细胞矩形,细胞壁加厚,波状弯曲,木栓细胞通常存在。Ptilagrostis中除Ptilagrostis pelliotii外均为SLP型中的“Ptilagrostis SLP”亚型。Achnatherum duthiei、Achnatherum chingii、Stipabhutanica也为“Ptilagrostis SLP”亚型。曾放在Ptilagrostis中的Stipasubsessiliflora、Stipa purpurea具有“Stipa SLP”亚型外稃表皮式样。  3.细胞学  Stipeae植物染色体数目变化大,主要为2n=22、24、44、46。其中Ptilagrostis仅Ptilagrostis pelliotii的染色体数2n=24,其余均为2n=22,Achnatherum duthiei、Achnatherum chingii、Stipa bhutanica也为2n=22。Ptilagrostis植物的核型相似均有14条中部着丝粒型染色体和8条近中部或近端部着丝粒染色体。曾放在Ptilagrostis中的Stipa subsessiliflora、Stipa purpurea染色体条数为2n=44。  4.分子系统学  传统上界定的Ptilagrostis不是单系。 Ptilagrostis中的Ptilagrostis pelliotii同Achnatherum植物聚为一支,Stipa subsessiliflora、Stipa purpurea同Stipa聚为一支,而Achnatherum duthiei、Achnatherum chingii、Stipa bhutanica同Ptilagrostis植物聚为一支。  5.形态学、解剖学、细胞学、分子系统学证据均支持Ptilagrostis独立成属。将Ptilagrostis pellioti归入Achnatherum,将Ptilagrostis kingii归入Piptatheropsis。将Achnatherum chingii、 Achnatherum duthiei、Stipa bhutanica归入Ptilagrostis。支持Stipa subsessiliflora、Stipa purpurea放在Stipa。  6.本文确认Ptilagrostis共有14种,2变种;我国有13种2变种。归并2种,1亚种,1变种;发现2新种,以及中国新分布2种;做出新组合4个。本文对Ptilagrostis进行了属下系统划分,共分为3组。本文还给出了Ptilagrostis各种的形态描述、地理分布以及全属检索表。
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