矮化中间砧与乔砧‘寒富’苹果幼树碳素营养特征研究

来源 :沈阳农业大学 | 被引量 : 4次 | 上传用户:zhhc1987
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矮化密植是世界苹果栽培的趋势和标志,应用矮化中间砧在气候冷凉和多风、土壤瘠薄、高海拔地区建立高密苹果园已经成为世界上许多国家一种新的苹果栽培模式。有关矮化中间砧是否会阻滞光合同化物向地下部的运输在一定程度上还存在着争议。为此,本研究以沈阳农业大学自主选育的‘寒富’苹果为试材,选取‘寒富/山荆子’和‘寒富/GM256/山荆子’两种嫁接方式的苹果幼树,利用稳定同位素13C示踪技术和光合气体交换参数及叶绿素荧光参数分析技术,并将多种生理生化测试分析方法有机结合,深入研究矮化中间砧苹果幼树的光合特性和光合同化物运转与分配规律,由此揭示并阐明矮化中间砧苹果树光合生理基础、碳素同化物运转与分配规律及可能的调控机制,以期为‘寒富’苹果幼树矮化栽培技术措施的制定提供理论依据。研究结果如下:1.GM256作为矮化中间砧加快了接穗品种‘寒富’苹果叶片的生长发育进程,与乔砧树相比,矮化中间砧树的叶面积和比叶重增加的速度更快、成熟度更高,较高的叶绿素a(Chl a)含量和叶绿素a/叶绿素b (Chl a/b)值提高了叶片中参与光合作用被能量激发的分子数和光能转换为电能的效率。在相同的光强和CO2浓度条件下,矮砧树较乔砧树有更高的净光合速率(Pn)和固定CO2能力。2.在叶片建造期间,‘寒富’苹果叶片的转色末期为转折期,自此时期开始矮化中间砧树叶片的净光合速率和光系统活性、光能转化效率等显著提升,并较乔砧树具有更强的PS Ⅱ光化学效率(Fv/Fm)、潜在活性(Fv/F0)和光化学综合性能指数(PIABS),能将所吸收的光能更有效地转化为化学能。3.从叶片形态、质量、光合色素含量、光系统活性和光能转化效率等方面探明了矮化中间砧与乔砧‘寒富’苹果幼树对弱光和水分胁迫的反应机制。与乔砧树相比,矮化中间砧树对弱光具有更好的适应性,表现出叶面积增大、Chl b含量升高,比叶重和Chla/b值降低,进而提高了PS Ⅱ系统Fv/Fm、Fv/F0和PIABS。在受到水分胁迫时,乔砧‘寒富’苹果幼树较矮化中间砧幼树叶片中Chl a/b值变化幅度小,具有更低的初始荧光(F0)和更高的Fv/Fm和PIABS,对干旱和淹水胁迫表现出更强的抗性。4.矮化中间砧与乔砧‘寒富’苹果幼树叶片的比叶重、光合色素含量和光合生理参数等特性在不同季节存在差异。比叶重在年动态变化中呈单峰曲线变化,在养分回流期之前中间砧树的比叶重大于乔砧树,至落叶前小于乔砧树;Chla、Chlb和Chl(a+b)含量呈双峰曲线变化,两种嫁接方式的苹果叶片的Chlb含量差异不显著,但在养分回流期之前矮化中间砧树叶片较乔砧树有着更高的Chla、Chl(a+b)含量和Chla/b比值,较高的Chla含量是引起Chl(a+b)含量和Chla/b值升高进而导致中间砧树有着更强光合能力的主要原因之一。5.矮化中间砧与乔砧‘寒富’苹果幼树在春季和秋季的Pn日变化呈单峰状,最高峰在11:00左右,在夏季呈现典型的中午降低型双峰曲线,最高峰在11:00左右,次高峰在15:00左右。在养分回流期之前矮化中间砧‘寒富’苹果幼树叶片对强光和弱光的利用能力以及固定CO2的能力强于乔砧树,因而有着更强的光合能力。在秋季矮化中间砧树较乔砧树提早进入养分回流期,其对光能的利用效率以及固定CO2的能力也变为低于乔砧树。6.矮化中间砧与乔砧‘寒富’苹果幼树叶片的叶绿素荧光特性同样随季节的变化而变化,F0、Fm和Fv周年变化呈“勺”型变化,PIABs呈双峰曲线变化,而Fv/Fm受环境的影响较小。在叶片建造完成时,中间砧树叶片的F0、Fm、Fv和PIABS高于乔砧树,进一步证明了矮化中间砧可以提高叶片建造过程期间光系统的光化学能力。夏季强光和高温引发光抑制保护机制,矮砧树对强光反应更为敏感,能及早启动消耗过剩光能的保护性反应来保护光合机构免遭强光的破坏,表现出对强光环境的适应性,这从光合作用过程中对光能的吸收、传递和耗散方面间接为进一步研究矮化中间砧与乔砧‘寒富’苹果幼树叶片秋季光合速率差异提供新的证据。7.13C脉冲标记显示,在新梢迅速生长期和停长期,矮化中间砧树较乔砧树可以固定更多的13C,提高了光合同化物的输出量,但并不能提高同化物的输出率。在养分回流期矮砧树叶片固定13C光合同化物能力弱于乔砧树。8.证明了矮化中间砧韧皮部运输阻力并不是主导同化物分配的主要因素,GM256作为矮化中间砧虽然积累大量13C光合同化物,但并不阻滞13C向地下部的运输,中间砧的库强和对光合同化物的竞争改变了光合同化物的分配格局,这是矮化中间砧与乔砧苹果树碳素运转与分配产生差异的主要原因。9.阐明了矮化中间砧与乔砧‘寒富’苹果幼树在不同生育阶段光合同化物的运转与分配规律。在新梢迅速生长期,乔砧树光合固定的13C同化物分配顺序依次为:新梢、主干、一年生枝、基砧、粗根、细根;矮化中间砧树依次为:新梢、中间砧、一年生枝、细根、粗根、基砧、主干。在新梢停长期,乔砧树光合固定的13C同化物分配顺序依次为:细根、主干、粗根、一年生枝、新梢、基砧;矮化中间砧树依次为:细根、中间砧、一年生枝、新梢、粗根、基砧、主干。在养分回流期,乔砧树光合固定的13C同化物分配顺序依次为:细根、粗根、主干、新梢、一年生枝、基砧;矮化中间砧树依次为:细根、粗根、一年生枝、新梢、中间砧、主干、基砧。10.与乔砧树相比,矮化中间砧树细根对碳素同化物的竞争力更强,13C同化物运输到中间砧树地下部后向细根分配增多,而向粗根分配降低。光合同化物在根系分配的这种差异是矮化中间砧与乔砧苹果树根系构型产生差异的一个重要原因。11.矮化中间砧与乔砧‘寒富’苹果幼树叶片中的总糖含量年动态变化趋势相似,整体呈现先下降再升高的趋势,矮化中间砧‘寒富’苹果幼树叶片中的总糖含量高于乔砧树叶片。在秋季之前,矮化中间砧‘寒富’苹果幼树叶片中的山梨醇、蔗糖和果糖的含量整体高于乔砧树叶片,而葡萄糖的含量整体低于乔砧树叶片。在养分回流期,矮化中间砧树叶片中的山梨醇和葡萄糖的含量高于乔砧树叶片,蔗糖和果糖的含量低于乔砧树叶片。12.矮化中间砧通过改变接穗叶片中的山梨醇脱氢酶(SDH)活性来调控山梨醇的合成量与降解速度,进而影响叶片光合作用的效率,矮化中间砧与乔砧‘寒富’苹果幼树叶片中SDH活性整体年动态变化呈降低趋势,在养分回流期之前矮化中间砧树叶片中的SDH活性高于乔砧树,在养分回流期低于乔砧树。酸性转化酶(AI)活性与总糖含量的年动态变化趋势相似,呈现先下降再升高的趋势。蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性在新梢迅速生长期降低,在新梢停长期活性变化不大,在养分回流期活性再降低。
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