苹果轮纹菌株XA-3中病毒的克隆及特性分析

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苹果轮纹菌[Botryosphaeria dothida(Moug:Fr)Ces﹠de Not]是危害苹果生产的重要病原菌之一。引起果实腐烂,叶环斑枯萎,茎溃疡影响树势。本研究从发病苹果枝条上分离获得苹果轮纹菌株XA-3,该菌株菌落形态与生长速度表现正常,但在离体苹果上致病力较正常菌株显著下降甚至不致病。提取XA-3菌株双链RNA(double-stranded RNA,dsRNA)发现该菌株含有五条dsRNA片段,大小分别为2399、2188、1965、1131和1059 bp,每一条都编码一个独立的开放阅读框(Open Reading Frame Finder,ORF),依次为ORF1至ORF5。其中,dsRNA1-5的核苷酸序列与近期报道的从梨上分离得到的葡萄座腔RNA病毒1(Botryosphaeria dothidea RNA virus 1,BdRV1)相似性接近99-100%,为同一种病毒。ORF1至ORF5分别由758,694,613,275和279个氨基酸组成,分别编码分子量为82,75,66,28和30 kDa的蛋白质。ORF 1、3和4分别编码RNA依赖性RNA聚合酶(RNA-dependent RNA polymerase,RdRp),病毒甲基转移酶和含有PAS-rich蛋白质编码病毒的CP蛋白。ORF 2和5编码的蛋白质功能未知。从dsRNA1至dsRNA5的5’非翻译区(5’untranslated regions,5’UTRs)大小分别为53、70、57、89和98个核苷酸长度,相似度为51-83%,含有高度保守序列(CGATTAAAA);3’非翻译区(3’UTRs)大小分别为69、33、66、214和121个核苷酸长度,相似度为54-66%,含有末端保守序列(GGGG)。利用该病毒RdRp保守序列构建系统发育树,结果显示该病毒与烟曲霉菌四分体病毒-1(Aspergillus fumigatus tetramycovirus-1,AfuTmV-1)亲缘关系最近,处在dsRNA病毒与(+)ssRNA病毒之间,推测该病毒出现在(+)ssRNA病毒向dsRNA病毒进化的早期阶段。采用分生孢子、菌丝尖端培养、化学处理结合菌丝尖端培养和原生质体培养共四种方法对菌株XA-3进行脱毒处理,然后采用提取病毒dsRNA的方法进行检测结果表明以上方法均不能脱除菌株的病毒。其中,孢子带毒的检测结果表明病毒可以通过分生孢子进行垂直传播。通过对峙培养进行水平传毒显示病毒可以从菌株XA-3中传染至菌株MAO-2,不能直接从XA-3传至MAO-2的近缘菌株MAO-1(MAO-2与MAO-1菌株与XA-3具有ITS序列上1个碱基的差异),但病毒可以通过介体菌株MAO-2水平传给MAO-1,表明该病毒的水平传播具有菌株选择性。对比获毒菌株与无毒菌株生物学特性,表明病毒并不会引起寄主生长速度和菌落形态的改变,对菌株的致病力也而没有显著改变。对病毒BdRV-1进行研究为研究真菌病毒的多样性和病毒进化提供新的认识。
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