【摘 要】
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维生素E（包括生育酚和生育三烯酚）是维生素的一种,在维持人和动物生命活动中发挥着至关重要的作用,但人或动物自身并不能合成维生素E,只能依靠饮食补充。油菜（Brassica napus L,AACC,2n=38）是一种重要的油料作物,其籽粒中富含维生素E,是人体补充维生素E的重要来源。培育高维生素E含量的油菜品种,是作物育种研究的主要目标之一。前期研究表明,在模式植物拟南芥中,尿黑酸植基转移酶（Ho
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维生素E（包括生育酚和生育三烯酚）是维生素的一种,在维持人和动物生命活动中发挥着至关重要的作用,但人或动物自身并不能合成维生素E,只能依靠饮食补充。油菜（Brassica napus L,AACC,2n=38）是一种重要的油料作物,其籽粒中富含维生素E,是人体补充维生素E的重要来源。培育高维生素E含量的油菜品种,是作物育种研究的主要目标之一。前期研究表明,在模式植物拟南芥中,尿黑酸植基转移酶（Homogentisate phytyl transferase,HPT）是控制生育酚合成的限速酶,叶绿素合成酶（Chlorophyll synthetase,CHLSYN）可与HPT共同竞争底物PDP,因此它被认为是生育酚合成的一个限制因子,我们将之称为“负调控因子”。CRISPR/Cas9是一种新型的基因编辑技术,可对基因组中的多个基因同时进行编辑。本研究采用CRISPR/Cas9基因编辑技术,以实现对多倍体油菜Bn CHLSYN的不同拷贝进行定点编辑,为创建高维生素E含量的种质资源奠定重要的材料基础;同时为将来更进一步增加油菜种子维生素E的含量,我们还在油菜中种子特异性超量表达了维生素E合成的拟南芥限速酶基因At HPT。主要研究结果如下:1.对甘蓝型油菜叶绿素合成酶基因的生物信息学分析表明,甘蓝型油菜叶绿素合成酶基因的4个同源基因,Bna C1CHLSYN、Bna A1CHLSYN、Bna C8CHLSYN和Bna A9CHLSYN之间同源性比较高,其中Bna C1CHLSYN和Bna A1CHLSYN同源性为95%,Bna C8CHLSYN和Bna A9CHLSYN同源性为91%。2.利用Real-time PCR方法检测了甘蓝型油菜甲9707不同部位叶片,不同发育时期种子中叶绿素合成酶4个同源基因的表达量,结果表明,在叶片和种子中,Bna C1CHLSYN表达量都最高,其中Bna A9CHLSYN在叶片中的表达量最低,在种子中的表达量仅次于Bna C1CHLSYN。3.利用CRISPR/Cas9基因编辑技术,设计特异性的sg RNA结合位点,分别构建敲除Bna A9CHLSYN、Bna A9CHLSYN和Bna C8CHLSYN、Bn CHLSYN 4个拷贝的表达载体,利用农杆菌介导的油菜下胚轴遗传转化法将不同载体转入甘蓝型油菜甲9707中,检测T0代植株,敲除Bna A9CHLSYN、Bna A9CHLSYN和Bna C8CHLSYN的表达载体分别得到11株、16株编辑植株,而敲除Bn CHLSYN 4个拷贝的表达载体靶位点编辑失效;2个编辑成功的载体,突变类型有纯合突变、杂合突变和双等位突变,其中杂合突变的比例最高,还有单碱基插入,单碱基或大片段缺失,替换,复杂突变等类型,编辑植株自交后,成功分离出无T-DNA插入并成功编辑的突变植株,部分T1自交后代植株出现了与T0代不同的编辑类型。4.设计5个sg RNA,构建敲除Bna A1CHLSYN和Bna C1CHLSYN、敲除Bn CHLSYN 4个拷贝的表达载体,利用农杆菌介导的油菜下胚轴遗传转化法将不同的表达载体转入甘蓝型油菜甲9707中,已完成愈伤诱导,增殖继代和生根培养。5.采用种子特异性启动子（Beta Conglycinin promoter,βcon Pro）,构建βcon Pro:At HPT-Red3、βcon Pro:At HPT-1305 2个表达载体,HPLC检测2个载体T1代种子中的生育酚含量,T1代生育酚最高达到638.7μg/g,是对照甲9707的2.76倍。
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