论文部分内容阅读
活动时间分配和活动节律是动物行为生态学研究的两个重要话题,通过研究动物的活动时间分配和活动节律,可以掌握动物的生存策略和生态条件对动物行为的影响。由于自然界资源有限,营社群性生活的动物个体间不可避免地会发生竞争,以确定哪些个体能够优先获得资源。根据成本效益分析理论,特定环境中的个体对竞争强度有固定的选择方案,这一固定的选择方案被称为竞争模式。面部表情是非人灵长类动物进行社会交流的重要手段,有利于协调社会互动、提升群体凝聚力、保持个体的社会关系。在竞争性相互作用时,灵长类动物通过面部运动展示实现交流,竞争接受者对发起者面部表情信息的解读,对竞争行为的走向(停止或升级)至关重要。2017年10月至2018年9月,以栖息于河南济源五龙口地区(N 35°12′49″,E 112°41′25″)的太行山猕猴(Macaca mulatta tcheliensis)为研究对象,采用扫描取样法和焦点动物取样法并分别结合瞬时记录法和连续记录法,采集目标群内个体的行为状态,竞争发起者的攻击行为类型和接受者的攻击响应行为类型,以及伴随竞争行为的面部运动特征等数据,研究了太行山猕猴不同季节的活动时间分配和竞争行为日节律、攻击行为与攻击响应行为模式、伴随竞争行为的面部运动特征等。主要研究内容和结果如下:1.太行山猕猴的活动时间分配和竞争行为日节律2017年10月至2018年9月,以济源五龙口地区的太行山猕猴WLK-1A群为研究对象,利用扫描取样法进行行为类型取样,采用瞬时记录法记录相关数据。采集太行山猕猴不同月份的行为状态数据,分析不同月份、不同季节的活动时间分配策略,不同季节竞争行为日节律变化特征等。结果表明:1)各行为类型在不同月份间呈现一定的波动性,但均以休息、移动、觅食和理毛为主。其中,休息行为于寒冷期(1月47.40%和2月44.49%)和炎热期(6月40.48%和7月40.94%)呈现出较高的比例,理毛行为于3月至5月(春季)和9月至11月(秋季),觅食行为于6月(22.90%)呈现出较高的比例,而移动行为则表现较显著的波动性,竞争行为为低频次行为;2)休息行为于冬季(44.47%)所占比例最高,与春季、夏季和秋季间均有极显著差异(所有P<0.01)。理毛行为于秋季(29.55%)所占比例最高,与春季、夏季和冬季间均有极显著差异(所有P<0.01)。觅食行为于夏季(15.99%)所占比例最高,与秋季的差异极显著(P<0.01),而与春季和冬季间均无显著差异(所有P>0.05)。移动行为于夏季(21.95%)所占比例最高,与秋季的差异极显著(P<0.01),而与冬季和春季间均无显著差异(所有P>0.05)。竞争行为于秋季(8.40%)所占比例最高,与春季、夏季和冬季季节间差异极显著(所有P<0.01)。其他行为于秋季(4.99%)所占比例最高,与春季、夏季和冬季间的差异极显著(所有P<0.01);3)春季,竞争行为的最高峰出现于15:30-16:30;夏季,竞争行为的最高峰出现于16:00-17:30;秋季,竞争行为的最高峰出现于17:00-17:30;冬季,竞争行为的最高峰出现于9:00-10:00。竞争行为呈现高峰时间段与该地区投食时间段一致,表明投食会使群内竞争行为频次增加。2.太行山猕猴WLK-2群的竞争行为2017年10月至2018年9月,以济源五龙口地区的太行山猕猴WLK-2群为研究对象,采用焦点动物取样法对目标群内发生的竞争行为进行观察,利用连续记录法采集行为发起者的攻击行为类型,接受者的响应行为类型,并记录攻击行为发起者、接受者的性别-年龄组等信息,分析太行山猕猴WLK-2群的攻击行为和响应行为策略。结果表明:1)太行山猕猴的5种类型攻击行为发生频次(次/10 h)由高到低依次为:威胁(87,39.01%)、抓打(55,24.66%)、取代(51,22.87%)、咬(20,8.97%)和追赶(10,4.48%)。太行山猕猴的5种类型的攻击响应行为发生频次(次/10 h)由高到低依次为:回避(121,54.02%)、逃跑(60,26.79%)、露齿(26,11.61%)、威胁(10,4.46%)和反击(7,3.13%);2)太行山猕猴各年龄组单位时间内的攻击行为频次(次/个体/10 h*30 d)由高到低依次为:壮年组(5-15岁:260)、老年组(>15岁:240)、青少年组(2岁:11;3岁:58)、亚成年组(4-5岁:38)和婴幼组(1岁:10)。太行山猕猴各年龄组单位时间内攻击响应行为频次(次/个体/10 h*30 d)由高到低依次为青少年组(2岁:71;3岁:161)、壮年组(5-15岁:146)、亚成年组(4-5岁:119)、老年组(>15岁:100)和婴幼组(1岁:81),表明成年个体是竞争行为的主要发起者,而未成年个体中青少年组被攻击的频次最高;3)根据攻击行为强度,把太行山猕猴的攻击行为划为仪式化策略(Ritualized strategy)(包括取代和威胁)和实战化策略(Combative strategy)(包括追赶、抓打和咬)。未成年个体采取的实战化行为高于仪式化行为,而成年个体则是仪式化行为高于实战化行为;4)未成年组(1岁、2岁、3岁和4-5岁)间(P>0.05)、成年组(6-15岁、>15岁)间(P>0.05)的攻击行为各类型的分布特征均无显著差异,但成年组和未成年组间则存在显著差异(所有P<0.05)。各年龄组间攻击响应行为各类型的分布特征均无显著差异(所有P>0.05),表明所有个体的响应行为均表现出避免竞争的升级;5)成年太行山猕猴竞争行为发生频次(次/冲突对/10 h*30 d)由高到低依次为:雄-雄(27.33)、雄-雌(17.34)、雌-雄(9.65)和雌-雌(9.60),雄-雄组发生竞争行为的频次高于雄-雌组,显著高于雌-雄组(P<0.05)和雌-雌组(P<0.05),表明成年个体间竞争行为的发起者主要为成年雄性。3.伴随竞争行为的太行山猕猴面部表情2017年10月至2018年9月,以济源五龙口地区太行山猕猴WLK-1A和WLK-2群为研究对象,采用焦点动物取样法观察竞争行为双方的面部运动单元变化,采用连续记录法记录相关数据,同时拍摄视频/面部特写照片,分析伴随竞争行为的面部表情变化特征。结果表明:1)攻击行为发生时,取代行为发起者的面部表情主要表现为眼睑收紧(AU7),威胁行为发起者面部表情主要表现为眉毛向上(AU1+2)、眼睑收紧(AU7)、下颌向下(AU26)、耳朵向后(EAU3)等,追赶、抓打和咬等行为发起者主要表现为耳朵向后(EAU3)、眉毛向上(AU1+2),亦有时伴随下颌向下(AU26)等;2)响应行为发生时,回避行为发起者的面部表情主要表现为上眼睑向上(AU5),露齿行为发起者的面部表情主要表现为嘴唇分开(AU25),嘴角拉伸(AU12),逃跑行为发起者的面部表情主要表现为眉毛向下(AU4),嘴唇分开(AU25),嘴角拉伸(AU12)等,威胁和反击行为发起者的面部表情主要表现为眉毛向上(AU1+2),眼睑收紧(AU7),下颌向下(AU26)、耳朵向后(EAU3);3)威胁行为发起者的面部表情,共有6种面部运动单元组合:眉毛向上(AU1+2)(2.82%),下颌向下(AU26)(80.24%),眉毛向上和耳朵向后(AU1+2&EAU3)(0.81%),下颌向下和眉毛向上(AU26&AU1+2)(3.63%),下颌向下和耳朵向后(AU26&EAU3)(3.63%),眉毛向上、下颌向下和耳朵向后(AU1+2&AU26&EAU3)(8.87%);6种面部运动单元组合类型间差异极显著(P<0.01),且下颌向下(AU26)运动极显著高于其他5种面部运动单元组合类型(所有P<0.01),表明下颌向下(AU26)运动在威胁行为中发生频次最高。