【摘 要】
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金龙胆草是我国攀西地区道地中药材,其特征性化合物二萜苦蒿素由于具有良好的消炎、抗肿瘤等效果,在临床上多有运用。目前,人工种植的金龙胆草苦蒿素含量低的特点制约了其开发利用,因此寻找提高金龙胆草苦蒿素含量的方法愈加迫切。近年来,研究发现腺毛作为植物多种次生代谢产物合成分泌的场所,提高其密度可以有效提高植物次生代谢产物含量。大量研究显示UV-B可以引起植物腺毛密度的改变,同时实验室前期研究发现,UV-B
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金龙胆草是我国攀西地区道地中药材,其特征性化合物二萜苦蒿素由于具有良好的消炎、抗肿瘤等效果,在临床上多有运用。目前,人工种植的金龙胆草苦蒿素含量低的特点制约了其开发利用,因此寻找提高金龙胆草苦蒿素含量的方法愈加迫切。近年来,研究发现腺毛作为植物多种次生代谢产物合成分泌的场所,提高其密度可以有效提高植物次生代谢产物含量。大量研究显示UV-B可以引起植物腺毛密度的改变,同时实验室前期研究发现,UV-B辐射处理后的金龙胆草苦蒿素含量显著升高。为了研究UV-B辐射下金龙胆草腺毛与苦蒿素两者之间的关系,本试验在确立了金龙胆草腺毛形态、结构及其苦蒿素分泌功能的前提下,探究了金龙胆草腺毛密度及苦蒿素分泌响应UV-B辐射的规律;并结合转录组技术,初步挖掘了调控腺毛发育的基因,为调控腺毛发育、促进金龙胆草苦蒿素合成提供了理论基础。主要试验结果如下:（1）利用显微观察技术对金龙胆草表皮毛进行了分类和形态结构的鉴定。结果显示,金龙胆草表皮毛主要有线状毛、钩毛和头状腺毛三种。DAPI染色结果显示三种表皮毛中只有头状腺毛具备腺毛所拥有的细胞基础;只有头状腺毛可以在荧光显微镜下自发荧光,且能被罗丹明B染色后发出荧光。这些现象说明头状腺毛是金龙胆草叶表上唯一的腺毛,而线状毛和钩毛属于非腺毛。同时通过测定不同叶位的叶片头状腺毛的密度与苦蒿素含量,发现随着叶片的衰老,腺毛密度和苦蒿素含量不断降低,两者之间相关性指数均高于0.9,呈现极显著的强正相关性（P<0.01）;利用甲醇冲洗法提取腺毛中的苦蒿素,发现叶片中全部的苦蒿素被提取出来。以上结果说明:头状腺毛是金龙胆草苦蒿素合成分泌的主要场所之一。（2）经过UV-B处理的金龙胆草叶片,近轴面的头状腺毛密度不断降低,降幅达54%;远轴面腺毛密度则不断增加,较对照组最高增加了83%。与此同时,UV-B处理后总腺毛中苦蒿素含量从对照组的0.61%最高上升到处理后的1.55%。对近轴面和远轴面苦蒿素含量分别进行提取测定,结果显示两者之间的比例从0.25:1变为了3:1。进一步的试验发现,不同时间段（0、3、9、24 h）UV-B处理下近轴面和远轴面中苦蒿素含量的比例从1:9转变为了2:3最后稳定在3:2。通过改变UV-B处理方向后发现,近轴面和远轴面腺毛中苦蒿素含量比例从单独给近轴面进行UV-B处理后的2:1转变为了同时给近轴面和远轴面进行UV-B处理后的1:1.2。综合以上现象,推测UV-B辐射处理后金龙胆草远轴面腺毛增多,合成更多的苦蒿素后运输到腺毛密度减少的近轴面,较对照组分泌更多的苦蒿素。（3）收取经UV-B辐射一周后的五月龄金龙胆草叶片与未经UV-B处理的对照组叶片,并进行转录组测序,获得了38.78 G的干净数据并对数据进行分析筛选。从所有的2993条差异表达的基因中鉴定出了21条苦蒿素合成途径关键酶基因。筛选得到了27条差异表达的PDR萜类转运蛋白基因,这些转运蛋白基因的表达量大多被上调,推测可能参与了苦蒿素从远轴面向近轴面运输的过程。最后,筛选了差异表达的MYB、AP2/ERF、WRKY、C2C2、NAC和bZIP等7个家族转录因子基因共86条,其中MYB基因占据最多,共24条。进一步对这些差异表达的MYB基因进行建树聚类分析,结果显示这些被显著上调或者下调的基因大多被聚类在拟南芥MYB家族的SG1、SG14、SG15、SG16、SG17五个亚家族中,这些亚家族中的基因被报道在参与细胞分化尤其是植物腺毛的发育进程中发挥作用,猜测这些基因可能在金龙胆草腺毛的发育响应UV-B胁迫过程中起到了关键性的作用。利用实时荧光定量PCR对11个差异表达的MYB基因进行了检测,发现其中7个MYB基因呈现上调表达的趋势,剩余4个MYB基因表达量则被下调,检测结果与转录组数据一致。
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