【摘 要】
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研究背景寄生植物是一类有着异养生活方式的植物,通过自己特化的器官——吸器与寄主建立维管连接,从寄主直接获得水分或营养物质。在被子植物中,寄生植物至少有12次独立的起源,但目前只有四个类群的寄生植物有基因组信息,从基因组水平解析寄生植物的进化和寄生机制的研究仍然非常匮乏。蛇菰（Balanophora）是一种全寄生植物,无根、无气孔和叶绿素,营养器官和生殖器官高度退化,唯一的营养器官是根茎,其独特的形
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研究背景寄生植物是一类有着异养生活方式的植物,通过自己特化的器官——吸器与寄主建立维管连接,从寄主直接获得水分或营养物质。在被子植物中,寄生植物至少有12次独立的起源,但目前只有四个类群的寄生植物有基因组信息,从基因组水平解析寄生植物的进化和寄生机制的研究仍然非常匮乏。蛇菰（Balanophora）是一种全寄生植物,无根、无气孔和叶绿素,营养器官和生殖器官高度退化,唯一的营养器官是根茎,其独特的形态结构和反向寄生方式是寄生的极端代表。目前尚未有对蛇菰属植物寄生机制的研究。本课题组前期的研究发现蛇菰属植物Balanophora fungosa var.globosa和B.subcupularis基因组有大量基因丢失,并且保留的基因又具有较高的碱基替换速率。但这些基因的丢失是随机的还是遵循一定的模式是未知的,并且蛇菰属内其它物种是否也有类似的进化趋势也需要进一步研究。此外,蛇菰属物种稀缺、收集困难,所以蛇菰属的分类及种间的系统发育关系仍不清晰。研究目的本课题旨在研究蛇菰属植物B.fungosa var.globosa和B.subcupularis基因丢失通路以及蛇菰属植物基因进化速率和属内种间系统发育关系。进一步解析全寄生植物蛇菰的基因丢失与寄生生活方式的关系,拓展对蛇菰属植物寄生机制的理解,同时进一步探讨其进化和发育的历史,揭示寄生植物的退行性演化,并为寄生性杂草的防控奠定理论基础。研究方法本课题以蛇菰属植物B.fungosa var.globosa和B.subcupularis为研究对象,基于已获得的高质量基因组,使用比较基因组学和系统发育学研究蛇菰基因丢失的模式。同时,本研究使用转录组获得的基因研究蛇菰属内种间系统发育关系,并通过进化分析、密码子偏好性分析研究蛇菰属物种的基因进化机制。研究结果（1）本研究通过对两个蛇菰属植物的基因组的分析,发现它们与来自金虎尾目的全寄生植物寄生花的基因组发生了大量趋同的基因丢失,且丢失的基因具有功能偏好性。本研究还发现与自养植物相比,蛇菰和寄生花基因的冗余性可能大大降低,它们之间表现出相似或不同的保留模式。（2）本研究构建了比较真实可靠的蛇菰属内17个物种的演化关系,它们可以分为四组。同时本研究还鉴定到B.fungosa并不是单系群,如Balanophora fungosa var.globosa与B.subcupularis为姐妹群,而非B.fungosa及B.fungosa var.indica。另外,在The plant list分类系统中,宜昌蛇菰（B.henryi）、红冬蛇菰（B.harlandii）和红烛蛇菰（B.kawakamii）被合并为一个物种,但本研究更支持它们分开为三个物种。（3）本研究通过分析蛇菰属植物的碱基替换速率,发现蛇菰属植物的整体进化趋势高于同一檀香目下的自养植物和半寄生植物,表明整个蛇菰属植物可能都经历了很快的分子进化。在密码子的使用上,大多数蛇菰属物种更倾向于使用以G或C结尾的密码子。研究结论本研究表明蛇菰和寄生花基因组基因丢失的模式主要如下:1)它们有大量的趋同的基因丢失;2)丢失的基因具有功能偏向性;3)保留基因的冗余性可能大大降低。这些结果表明,不同类群的寄生植物在丢失光合作用能力时,发生了相似的生理/代谢的退化。通过分析这些丢失基因的功能,拓展了对生理/代谢方面退化及对寄主依赖的理解,从基因组水平阐述了其寄生机制。本研究还表明蛇菰属植物中保留的大部分基因可能经历了很快的碱基替换速率,且更倾向于使用第三位是G或C的密码子。这可能是寄生植物在寄生生活方式下的适应手段。
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