兴安落叶松叶生理生态特征对环境变化的响应与适应

来源 :东北林业大学 | 被引量 : 2次 | 上传用户:book_008
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环境变化对树木生存、生长发育和繁衍的影响取决于环境变化剧烈程度和树木生理生态响应适应能力。森林树木的自然分布是其对外界环境的表型驯化和遗传适应的共同作用结果。区分这种表型驯化和遗传适应不但有助于揭示树木对环境变化的适应机理,而且可为预测全球变化情景下森林植被分布提供理论框架和依据。然而,如何在野外条件下区分这两种变异性及其驱动因素富于挑战性。兴安落叶松(Larix gmelinii)作为北方森林的主要组成树种,具有广阔的地理分布范围和多样的生长环境,是研究树木对环境变化响应适应机理的理想树种。叶作为树木重要的功能器官,不仅与树木的碳水代谢及生长发育密切相关,而且能敏感反映树木对环境变化的响应和适应。本研究利用涵盖兴安落叶松自然分布区不同环境梯度(平均年降水量425.1-622mm,年平均气温-2.3-2.6℃)的6个种源在帽儿山森林生态系统研究站的同质园内生长30年后,采用种植地和种子来源地间温度和干燥度(AI)的差值AT和AAI来代表环境变化梯度(即6个种源构成6个环境变化水平),研究环境变化对叶物候、光合能力、碳水利用效率及化学计量的影响。主要研究结果如下:1、6个环境变化水平的兴安落叶松具有相似的叶物候期。叶芽膨大起始天数、展叶起始天数、落叶起始天数和生长季天数在水平间均不存在显著性差异。但每个水平叶各物候事件在年际间均存在显著差异(P<0.05),并受当地温度的影响。叶芽膨大起始天数和展叶起始天数均与物候开启前>0℃积温和春季均温为线性负相关关系;落叶起始天数和生长季天数分别与秋季均温和年平均气温为线性正相关关系。这表明叶物候对环境变化的响应主要表现为对温度的表型可塑性。2、最大净光合速率(Pmax)、表观光量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、最大羧化速率(Vmax)、最大电子传输速率(Jmax)、磷酸丙酮糖利用效率(TPU)和叶肉导度(gm)均存在显著差异,且均随着AAI的增大而增大(P<0.05),而光补偿点(LCP)则表现出相反趋势。这表明叶光合生理特征受树木原产地长期环境条件的影响而产生遗传适应,其中AI是该变异性的主要驱动因子。Pmax和Vmax、Jmax、TPU、gm、叶氮含量(NL)、叶磷含量(PL)、比叶重(LMA)及叶绿素含量(Chl(a+b))间均存在显著正相关关系,而与LCP存在显著负相关关系(P<0.05)。随着各相关因子的增大,较大AAI下的树木具有更大的Pmax增加/减少幅度。3、不同环境变化水平下叶光合能力的季节动态差异显著。较大△T/△AI水平下的树木在生长季初期光合能力相对较弱,而在生长季中期光合能力因对温度具有更高的敏感性而迅速增强,并在生长季后期仍保持高水平的光合能力。6个环境变化水平下Pmax、 AQY、Vmax、Jmax、TPU、gm均与生长季温度存在显著线性正相关关系,LCP和凡则为显著线性负相关关系(P<0.05),但较大AAI下的这些参数对温度的敏感性更大。这说明叶光合能力对环境变化的响应是表型驯化和遗传适应综合作用的结果。4、不同环境变化水平下叶碳利用效率(CUEF)和水分利用效率(WUEF)均存在显著差异(P<0.05)。随着△AI的增大,CUEF呈减小趋势,而WUEF则表现出增大趋势。CUEF和NL、PL、LMA及Chl(a+b)间均呈正相关,但AAI较大下的CUEF的敏感性更大。WUEF和气孔导度(Gs)呈显著的指数关系:当Gs<0.2时WUEF随Gs增大明显,而当Gs>0.2时WUEF则趋于稳定。WUEF与LMA、NL间均为正相关,但不同环境变化水平间随AAI的增大其相关性明显增强。5、不同环境变化水平之间叶碳含量(CL)、NL、PL、碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)、氮磷比(N/P)均存在显著差异(P<0.05)。随着△AI增大,CL、NL、C/P、N/P均表现出增大趋势,而PL和C/N则为减小趋势。CL与PL、NL间均为负相关,NL与PL间为正相关,但△AI较大时CL随NL和PL的增大具有较大的敏感性。以上结果表明,在环境变化条件下,兴安落叶松叶物候和生理生态特征表现出不同的响应策略,其中叶物候主要受当地气温的影响而表现出表型驯化效应,而叶光合能力、碳水利用效率和元素化学计量方面均产生了遗传适应变异,这是对原生长环境长期适应和现时环境表型驯化共同作用的结果,从而有助于兴安落叶松在多样的环境条件下生存、繁衍和分布。
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