伴随着被子植物的适应性辐射，花对称性沿着不同的方向从辐射对称向两侧对称演化。广义唇形目(Lamiales sensu lato)是被子植物中以两侧对称花为主的一个较大支系，具有各种各样不同花冠式样和雄蕊式样的两侧对称花，其中包括发育生物学上重要的模式植物金鱼草。目前，在分子发育的水平上，模式植物金鱼草、百脉根以及其它几个类群中控制花对称性的分子机制已得到了初步的阐释。但是他们的研究主要关注的是野生两侧对称花和辐射对称花突变体之间的转变，两侧对称花不同类型间的演变只在金鱼草和其近缘类群沙漠幽灵花之间有初步的研究，在其它类群中未见相关的报道。　　 苦苣苔科属于广义唇形目，是本目其它类群的姊妹群，具有广义唇形目中早期分化形成的微弱两侧对称性花。在苦苣苔科中，马铃苣苔属具有微弱的两侧对称花花冠，四可育雄蕊类型，背部雄蕊一枚退化，侧部雄蕊较腹部雄蕊稍短。后蕊苣苔属具有较强的两侧对称的花冠，背部的两个花瓣裂片较小，侧部和腹部的花瓣较大；它的背部雄蕊在发生后不久发育就停滞，最后成为退化雄蕊，两个腹部雄蕊在发生之后继续发育，但速度减缓，最后成为不育雄蕊，只剩下两个侧部雄蕊可育。系统发育显示，后蕊苣苔属的花形态可能是从具有微弱两侧对称花，四个可育雄蕊和一个不育的背部雄蕊的类似马铃苣苔的祖先类群演变而来。因此，马铃苣苔属和后蕊苣苔属是探索被子植物特别是广义唇形目植物两侧对称花进化和多样化过程中创新性状形成机制的理想研究材料。　　 我们应用RACE技术和普通PCR技术克隆得到了马铃苣苔属大叶石上莲的两个CYC类基因，分别命名为ObCYC1和ObCYC2;而从后蕊苣苔属鼎湖后蕊苣苔中得到四个CYC类基因，即OpCYClC，OpCYClD，OpCYC2A和OpCYC2B。同时我们也克隆到大叶石上莲的MYB基因，ObDIVl，ObDIV2和ObRAD，以及鼎湖后蕊苣苔的OpDIV和OpRAD。另外在鼎湖后蕊苣苔中还分离到了三个D3型细胞周期蛋白基因，分别命名为Opcyclin D3a，Opcyclin D3b和Opcyclin D3c。我们对分离到的这些基因分别进行了系统发育分析，半定量RT-PCR和组织原位杂交实验。　　 系统发育分析显示这些基因均和模式植物金鱼草中花对称性相关的CYC、DIV、RAD和D3型细胞周期蛋白基因具有较近的分子进化和同源关系。RT-PCR和原位杂交结果表明，ObCYC1在背部雄蕊特异地表达，在侧部雄蕊早期具有微弱的表达信号但晚期消失；ObCYC2的转录产物在花发育各时期均未被检测到。OpCYClC早期在五个雄蕊均有表达，但在侧部雄蕊的表达信号消失的较快，晚期主要在背部雄蕊和腹部雄蕊表达；OpCYC2A在背部雄蕊特异地表达；OpCYC2B和OpCYClD的转录产物均未被检测到。CYC类基因的表达模式和花的形态建成，特别是雄蕊的退化是一致的。我们从后蕊苣苔属中进一步分离得到了三个D3型细胞周期蛋白基因，即Opcyclin D3a、Opcyclin D3b和OpcyclinD3c。在花组织中，Opcyclin D3c没有被检测到表达信号。Opcyclin D3a和OpcyclinD3b的转录产物在早期分布于所有的雄蕊，但是后期集中于侧部雄蕊上并且在背部雄蕊上的转录产物较侧部雄蕊提前消失。由此可以看出，Opcyclin D3a和Opcyclin D3b的空间和时间表达模式与OpCYC2/OpCYClC的表达模式呈负相关。这种表达模式上的负相关暗示了OpCYC基因可能像金鱼草中的CYC基因一样通过负调控Opcyclin D3基因抑制背部和腹部雄蕊的发育。ObCYC1和OpCYClC在侧部雄蕊上的暂时表达以及其它的比较证据也显示：CYC类基因对雄蕊育性的控制可能具有明显的剂量效应，其中CYC类基因的晚期表达水平和时间长短在确定雄蕊的育性上起着重要的作用。另外，根据分离到的MYB类基因的表达模式可知，GRAD基因可能受上游GCYC基因的调控，特异地在背部雄蕊表达。GDIV在花的各个部位均有表达，但晚期在背部雄蕊表达消失，具有明显的类似于金鱼草的早期模式和晚期模式。这说明苦苣苔科中CYC类基因和MYB基因存在同金鱼草相似的调控关系，但花对称基因表达的时间和空间都发生了变化。　　 两侧对称花之间的形态转变及其多样性的形成是被子植物快速辐射分化的一个重要方面。正如人们早前所预测的那样，相比两侧雄蕊的退化可以简单解释为CYC类基因的异位表达，腹部雄蕊退化这一奇特现象可能牵涉到一些未知的更复杂的机制。本研究进一步显示，从四可育雄蕊类的马铃苣苔属到奇特的二可育雄蕊(腹部雄蕊退化)的后蕊苣苔属植物这一系统发育的形态变化过程不仅牵涉到GCYC的基因复制事件和表达模式的分化，而且涉及到以往花对称性研究中从未遇到过的一些奇特现象，即背特性的GCYClC在腹部雄蕊上的功能获得，已失去背特性功能的GCYC2重新恢复并加强背部特性功能，GCYClC在侧部雄蕊的短暂表达和GCYC基因表达的剂量效应导致背部雄蕊极度退化和侧部雄蕊仍然可育这一截然不同的形态效应，以及CYC类基因与MYB类基因和D3型细胞周期蛋白基因的相互作用和动态变化等。以上所有这些因子均参与到产生这一奇特形态进化的复杂的分子进化机制当中。