稻属异染色质的分布、进化及其对异染色质基因表达影响的研究

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异染色质以组蛋白修饰H3K9me2为特征,代表一种固缩的、抑制性的染色质类型,但是也存在许多活跃表达的基因。早期研究表明,植物异染色质区基因分布在异染色质的“基因岛”内,呈“隔离模式”,和果蝇的“整合模式”有明显的差别。这种“隔离模式”是否在植物中具有普遍性、对基因表达的影响多大以及其形成机制如何,在模式植物及其近缘物种之间尚未有系统性的研究。异染色质在植物中主要通过反转录转座子LTR-RTs来塑造,代表了一种远基因的抑制性染色质环境。和近基因染色质环境(主要是通过DNA类型转座子塑造)表观调控影响附近基因表达的普遍认识不同,异染色质环境对植物基因的影响还处于未知状态。本研究主要研究了水稻(Oryza sativa)及其近缘种异染色质区域的分布、进化,对比了染色质状态在物种之间的差异,并进一步探讨了这一差异对内部异染色质基因表达和组蛋白修饰的影响。(一)我们发现在水稻高达64.3%的异染色质区域中,异染色质和常染色质呈间隔分布,异染色质基因则以“基因岛”形式存在;(二)我们比较了水稻一个特定异染色质区域(H1)及其近缘种同源区域的序列特征和异染色质特征修饰H3k9me2,发现该区域在稻属范围内序列变化较大,随之带来染色质状态(异染色质化程度)的变化。这种变化主要由三个方面原因造成:LTR类转座子的含量、串联重复基因家族拷贝数和片段重复;(三)为了详细研究H1区域染色质状态在物种之间的表观修饰异同及其影响,我们对比了水稻和短花药野生稻(Oryza brachyantha)的H1区域。水稻中以异染色质为主,“基因岛”分布在异染色质片段之间,而短花药野生稻整个H1区域都是比较典型的常染色质区。尽管染色质状态差异巨大,但是“基因岛”内的低拷贝共线基因的表达和组蛋白H3k4me3修饰在物种间非常保守,这和染色质状态的差异形成鲜明的对比;(四)我们用大片段缺失材料RT120推断DNA元件S/MARs可能作为边界元件起到隔离作用。综合以上结果,我们认为植物异染色质基因普遍采取了和果蝇的“整合模式”完全不同的“隔离模式”来适应异染色质环境,使基因表达不受或少受干扰。本研究揭示了植物基因组异染色质基因以及同源基因在不同的染色质环境中的表达和进化。
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