论文部分内容阅读
为客观评价彰武松(Pinus densiflora var.zhangwuensis)的抗逆性及更好的理解其抗性机理,本次研究以4a生彰武松和樟子松(P. sylvestris var.mongolica)为试材开展了抗逆性试验。通过盆栽控水试验,对彰武松、樟子松苗木在不同水分梯度下形态指标和叶片内丙二醛(MDA)、过氧化氢酶(CAT)、叶绿素(Chl)、脯氨酸(Pro)和叶片含水率(LWC)5项抗旱生理指标进行了测定。结果表明:彰武松总干重、根干重、茎干重和根茎比等四个指标都显著高于樟子松,而单片针叶面积显著小于樟子松,针叶厚度略大。在不同水分梯度下,彰武松的MDA含量都小于樟子松,CAT活性、Pro含量都高于樟子松。轻度干旱区(40%FMC, SWP=-4.82bar)樟子松叶片中MDA、CAT和Pro较对照区(100%FMC, SWP=-2.81bar)均呈现上升趋势,在中度干旱区(30%FMC,SWP=-10.35bar)这三个指标继续明显升高,在重度干旱区(20%FMC, SWP=-20.41bar)它们达到了最大值;而轻度干旱区中彰武松叶片的这三个生理指标反而低于对照区,在中度干旱区它们才开始增大,尤其是CAT活性较对照区显著增加,这些指标也在重度干旱区中达到了最大值。这表明彰武松幼苗在更低的土壤含水率下才表现出胁迫伤害,并且在开始受到胁迫伤害时就迅速提高了保护酶(CAT)活性,增加了渗透调节物质含量(Pro),实现了对干旱胁迫较强的忍耐性和较好的适应性。在不同水分梯度下,彰武松Chl含量和LWC均大于樟子松,这两个指标在同一树种中的变化趋势也相同,大小排序均为:对照区>轻度干旱区>中度干旱区>重度干旱区。本次研究通过采用盆栽试验法研究NaCl、Na2CO3、NaHCO33种单盐胁迫及NaOH碱胁迫对苗木生长和叶片生理生化指标的影响。栽培基质为章古台当地细沙,在设置盐胁迫处理时,使基质总盐量为4g?kg-1;设置NaOH胁迫,使基质pH值达9.0。结果表明:彰武松苗木在盐碱胁迫下受害级别较小,根系忍耐指数(RTI)较大。盐碱胁迫下彰武松叶片丙二醛(MDA)含量没有显著提高,而在胁迫诱导下,过氧化氢酶(CAT)活性显著提高,最大增幅是对照的22.6倍。盐碱胁迫下彰武松叶片叶绿素(Chl)含量降幅较小,叶片含水率(LWC)有所提高。樟子松与彰武松表现出了不同规律,盐碱胁迫下其MDA含量均提高(NaCl处理)和显著提高(其他三个处理),但其CAT活性没有显著提高。盐碱胁迫下樟子松叶片Chl含量显著降低,Na2CO3、NaHCO3及NaCl处理下樟子松Chl含量分别是对照的36.2%、21.7%和62.3%。另外,胁迫下樟子松LWC有所下降。初步结论:彰武松通过提高CAT活性和维持较高Chl和LWC含量保证了其较高的耐盐碱性,其耐盐碱性高于樟子松。彰武松针叶内Fe元素含量较高是其保持较高CAT活性和Chl含量的一个原因,而Zn、Cu元素含量较高也与其抗性强有关。对于彰武松来说,盐碱胁迫并未造成干旱胁迫,因此其生长受到的抑制并不是干旱胁迫造成的,而是由盐碱胁迫引发的离子毒害和养分不平衡等原因造成的。本次研究通过采用冰箱冷冻方法,对两个树种开展了不同温度梯度的抗寒胁迫试验。将电导法和生理生化法相结合,通过对胁迫前后苗木叶片相对电导率和生理生化指标(MDA、CAT、Pro、可溶性糖SS)进行测定,试图鉴定两个树种的抗寒性并明确它们的抗寒机理。结果表明:经抗寒性锻炼后,彰武松和樟子松的半致死温度分别为-54.23℃和-50.34℃,表明二者均是抗寒性较强的树种,低温适应后彰武松抗寒性略高于樟子松。伴随胁迫程度的加深,两个树种的Pro和SS变化模式基本相同,而CAT活性变化模式有所不同。在低于-20℃之后,彰武松CAT活性逐渐升高,而樟子松则保持恒定。在各温度梯度下,彰武松Pro和SS含量低于樟子松,而CAT活性高于樟子松。彰武松和樟子松抗寒机理略有不同:从各指标数量上看,彰武松侧重于启动抗氧化酶活性而抵御胁迫伤害,而樟子松侧重于利用渗透调节能力来增强抗寒性。从各指标变化随胁迫程度的变化趋势看,在轻度低温胁迫下,两个树种均通过提高渗透调节物质(Pro和SS)含量来增加抗寒性;在能造成胁迫伤害的重度低温胁迫下(-40℃~-60℃),彰武松提高了CAT活性,并且维持了SS增量,使其MDA含量增幅较小,而樟子松没有这样的机制。本次研究还采用Li-6400光合测定系统对性成熟(18a)阶段彰武松和樟子松光合及蒸腾指标不同季节日变化进行了测定,并采用切枝蒸腾法对两个树种叶片气孔蒸腾和角质层蒸腾进行对比测定,评价了气孔开闭敏感性,探讨了两个树种光合生产与蒸腾耗水特性。结果表明:在同样生境条件下,彰武松比樟子松有较大的光合速率(Pn)和较小的蒸腾速率(Tr)。在5月和7月,彰武松的Pn和Tr日变化呈现明显双峰型,其Pn和Tr“午休”现象均主要受气孔限制;在10月呈单峰型。樟子松的Pn和Tr日变化在整个生长季均呈单峰型,而且,彰武松日光合量(DAP)均高于樟子松,是樟子松的163.4%(5月)、211.1%(7月)和183.6%(10月)。光响应曲线参数表明:在不同月份,彰武松最大光合速率(Pmax)均大于樟子松,且光饱和点(LSP)较高,光补偿点(LCP)较低。在任意被测时刻,彰武松气孔导度(Gs)和Tr都小于樟子松。彰武松具有较小气孔和角质层蒸腾速度,并且在同样干旱条件下,彰武松气孔下陷,其气孔的开闭反应更加敏感。彰武松水分利用效率(WUE)较高,约是樟子松的2.29倍。彰武松单位面积叶氮含量(Narea)和光合氮素利用效率(PNUE)较高,且叶肉胞间气相导度(gias)较大。彰武松气孔直径和密度均较小也是其能保持较小Gs、Tr,从而保持较大WUE的一个原因。这些结果暗示,彰武松以其高的光合速率和低的蒸腾耗水特性,提高水分利用效率,以其敏感的气孔开闭机制和旱生叶片结构进而实现在干旱半干旱地区的速生特性。