【摘 要】
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气候变化深刻影响着物种的分布格局。气候变暖是不争的事实,物种如何响应这一变化是当前物种保护研究关注的热点问题之一。我国的西南地区是全球生物多样性研究的热点区域,对气候变化非常敏感,是研究物种如何响应气候变化的天然实验场。我国是木犀属的起源与演化中心,西南山地可能是其重要的起源地之一。作为我国亚热带常绿阔叶林的重要伴生种,木犀属植物的谱系地理结构及其对更新世以来气候变化的适应性研究几近空白,本文以西
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气候变化深刻影响着物种的分布格局。气候变暖是不争的事实,物种如何响应这一变化是当前物种保护研究关注的热点问题之一。我国的西南地区是全球生物多样性研究的热点区域,对气候变化非常敏感,是研究物种如何响应气候变化的天然实验场。我国是木犀属的起源与演化中心,西南山地可能是其重要的起源地之一。作为我国亚热带常绿阔叶林的重要伴生种,木犀属植物的谱系地理结构及其对更新世以来气候变化的适应性研究几近空白,本文以西南山地分布的短丝木犀（Osmanthus serrulatus Rehd.）、野桂花（O.yunnanensis（Franch.）P.S.Green）和管花木犀（O.delavayi Franch.）三种春花类木犀为研究对象,利用Maxent和Bioclim模型进行生态位模拟推测三种木犀从末次盛冰期（Last Glacial Maximum,LGM）以来的适生区变化。同时,利用2个叶绿体片段（trn S-G,mat K）对三种木犀的13个群体218个个体进行谱系地理学研究,分析各个居群的群体遗传结构与单倍型地理分布格局,推测第四纪冰川期气候变化对物种分布的影响。并通过转录组测序,对三种木犀对低温环境适应的差异表达基因进行筛选验证,通过功能富集,探讨基因与环境的关系,以期为西南春花类木犀的遗传资源保护和开发利用提供科学依据。本研究的结论如下:1)水热条件的差异决定了植物的地理分布界限。影响三种木犀分布的关键气候因子中,温度和水分是决定其分布最主要的影响因子。Maxent模型表明最暖季节降水量对三种木犀的地理分布至关重要,其中短丝木犀和野桂花的对气候的响应有相似之处。而Bioclim模型结合SPSS分析则表明三种木犀的适生区取决于温度和水分因子的影响,其中短丝木犀对水分较为敏感,管花木犀对温度因子更为敏感,野桂花介于二者之间,有较强的适应性。随着气候变暖的不断加剧,未来三种木犀的种群可能面临极大的威胁。2)末次盛冰期以来,在全球气候变化的影响下,三种木犀的适生区总体呈现面积缩减、由低海拔向高海拔、低纬向高纬（南向北）迁移的趋势,同时在人为活动的干扰下,适生区出现了明显的碎片化现象。其中,短丝木犀的适生区收缩明显,从末次盛冰期以成都平原和川中丘陵为核心的四川盆地及其周边山地缩减至盆地周边的高海拔山地,盆地内部的低海拔适生区大面积丧失;分布范围较广的野桂花的适生区向云贵高原及其与四川盆地相接的川南山地地带集中;主要分布于云贵高原的管花木犀的适生区则向川滇交界的横断山脉至大凉山、乌蒙山一带的高海拔山区退缩。3)2个叶绿体片段共检测出9种单倍型,短丝木犀单倍型多样性Hd最低（0.344）,野桂花最高（0.565）,管花木犀是0.467。短丝木犀和管花木犀都有明显的谱系结构(遗传分化系数:NST>GST,P≤0.05),亲缘关系较近的居群倾向于集中分布。短丝木犀居群分化水平显著(FST=0.812),AMOVA分析显示遗传变异主要发生在居群间（81.23%）,居群内的变异较小.管花木犀的遗传变异也多发生在群体间（67.15%）,可能与相似的地理环境有关,都在西南山地,地势复杂。9个单倍型中,H1-H6是短丝木犀的单倍型,其中H1、H3和H6是野桂花与短丝木犀所共有的,表明二者亲缘关系更密切,管花木犀的单倍型是H7、H8和H9。在短丝木犀的6种单倍型中,H1、H6是金口河和西岭雪山特有的,西岭雪山位于分布区的西北边,且有大山阻隔,而金口河种群位于保护区内部,生境较好,受干扰较小。单倍型H3分布最为广泛,占群体的80%,推测其为古老单倍型,衍生其他单倍型。单倍型系统发育树表明短丝木犀与野桂花亲缘关系近,且管花木犀分化时间较早。失配分析和中性检验显示短丝木犀群体和野桂花群体都未发生扩张,只有管花木犀群体发生过扩张,结果与Maxent预测一致。4)对三种木犀进行转录组测序,GO富集表明生物过程占比较大,KEGG对不同代谢通路功能富集,代谢类种类最多。研究表明气候变暖使三种木犀适生区的面积都在减小,仅管花木犀在末次盛冰期后经历过短暂的扩张,短丝木犀的适生区面积减小最为明显,短丝木犀对水分的变化最为敏感,呈负相关,野桂花与水热因子有关,温度是影响管花木犀分布的关键因子。短丝木犀与野桂花亲缘关系近,管花木犀的分化时间早于二者。
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