滇西上新统罗汉松科和三尖杉科叶化石及其生物地理

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叶片是植物进化过程中对气候环境变化比较敏感的器官,其结构特征最能体现环境因子与植物的协同进化。叶表皮特征对裸子植物的分类有重要价值,如表皮细胞的大小和形状、垂周壁的起伏、气孔的形状等都可以为植物的鉴定提供依据。叶化石保存完好的表皮结构不仅可以提供系统的连接现生物种的形态特征,而且对现生物种的分类及定义也有一定影响。新生代被子植物占据了主导地位,但裸子植物仍然大量存在,其中松柏类植物最为繁盛,因叶子多为针形,故称为针叶树,但也有些较为特殊的松柏类植物,它们的叶是扁平叶,如罗汉松科中的罗汉松属和竹柏属、三尖杉科的三尖杉属等,且这两科有较为密切的关系。鉴于二者之间相近的系统关系,本文着重对云南腾冲上新统罗汉松科和三尖杉科叶化石进行研究。罗汉松科共有18属173种植物,我国有14种,在我国南方多有分布。由于植物叶片能够反映生境条件的变化,以往对罗汉松科叶表皮结构的研究较多,但主要集中在现生植物上,而化石叶表皮研究很少。本文描述了罗汉松科的2属4种植物叶化石,分别为Podocarpus pliomacrophyllus sp.nov.、P.yunnanensis、P.cf.forrestii和Nageia cf.nagi。三尖杉科仅包含三尖杉属一属,共9种3变种,主要分布在东亚南部地区及中南半岛北部,因三尖杉科的大多数种是我国的特有种,我国被认为是其多样性分布中心,但三尖杉科的化石在我国却发现较少。本文描述了三尖杉科三尖杉属的一个化石新种Cephalotaxus tengchongensis sp.nov.,其与现生三尖杉Cephalotaxus fortunei的叶片宏观特征和微细构造特征都具有极大的相似性。罗汉松科和三尖杉科化石的发现不仅丰富了这两科的化石记录,而且为古植物的生物地理史提供了证据。本文结合全球的化石记录,对罗汉松属、竹柏属和三尖杉属的古生物地理学进行分析,讨论了三个属的起源与传播。由化石记录推断罗汉松属起源于西冈瓦纳的南美洲,其中罗汉松亚属在古近纪早期分化出来,并通过多条路线传播到澳大拉西亚、非洲和北美洲,而叶苞亚属比罗汉松亚属年轻,起源于澳大拉西亚,在渐新世从澳大拉西亚经过巽他群岛传播到印度东北部,冰川作用和地理障碍促进了叶苞亚属的分布现代化。化石证据表明竹柏属在早白垩世起源于亚洲东北部,至少在始新世向华南扩散,并在上新世早期已经传播到了滇西地区。三尖杉属植物起源于白垩纪,它们在白垩纪时期分布在欧亚大陆和北美的广阔地区,之后由于气候变冷,该属的分布逐渐南移,缩小到今天的范围,使其多数种成为我国的特有种。新近纪是植被演化的关键时期,全球气候在新近纪以来发生了剧烈的变化,尤其是由于青藏高原的隆起导致气候变冷。本文研究的罗汉松科和三尖杉科植物化石采自云南省腾冲市团田乡上新统芒棒组,该地区拥有丰富的植物化石。本文以鉴定出的化石种属的特征为基础,利用最近亲缘种原理对云南腾冲的古环境和古气候进行了分析,认为腾冲在上新世早期仍然具有温暖湿润的气候。通过本文研究的五种植物化石的现存最近亲缘种分布区的气候环境特征,定量分析出滇西上新世的海拔为730–1200m,年均温为14.0–19.0℃,最冷月均温为6.3–13.7℃,最热月均温为19.5–26.0℃,年降水量为1138–1991mm。
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