松鼠越冬生存策略及其对红松天然更新的影响

来源 :东北林业大学 | 被引量 : 5次 | 上传用户:n19851020
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2007年4月至2009年3月在黑龙江省凉水国家级自然保护区的阔叶红松林生态系统中,对松鼠越冬生存策略及其对红松天然更新的影响进行了系统研究,内容包括松鼠的生境选择、种群分布、贮食、重取行为、冬季行为节律及家域利用等。基于资源“利用-可利用性”不对称假设,采用样带法结合定位观察的方法调查松鼠的巢址偏好特征。采用主成分分析和Bailey’方法分析表明:1)松鼠选择比较高大且与周围树木联接比较多的针叶树作为巢树;2)尽管红松是研究地的优势树种,但松鼠更倾向于选择比红松枝叶更为浓密的云、冷杉树作为巢树。冬季对松鼠的无线电跟踪观察也证实,松鼠冬季多利用云、冷杉树上的巢。不论巢树是否位于红松母树林中,松鼠倾向于选择以云、冷杉为优势树种的小生境营巢,这样的生境位于红松母树林林隙,其乔木密度和多样性高于对照样方。采用固定样带定期调查的方法研究松鼠种群分布与秋冬季种群动态。结果显示:红松林和附近的云、冷杉林中都有松鼠分布并在其中越冬。红松林中的松鼠密度高于云、冷杉林1-2倍,但红松林中的的松鼠种群波动也大于云、冷杉林中松鼠种群。越冬期间云、冷杉林中的松鼠种群密度基本稳定,而红松林中松鼠种群死亡率高达70%左右,被捕食是主要原因。对松鼠的活捕调查结果表明,云、冷杉林中的松鼠个体多为亚成体,体重也要小于红松林中的个体,提示高等级序位的个体占据了拥有优质食物资源的红松母树林,而低等级序位的个体则分布于红松林外不同大小的其它针叶林中。对松鼠的无线电跟踪观察表明,即便是分布在红松林外的个体,在贮食期仍会进入红松母树林采集松塔,并将松子拖带回家域贮藏。采用固定样地定位观察法、基于无线电跟踪的目标动物观察法、固定样带扫描取样观察法、固定样带分期调查松鼠丢弃塔核等方法对松鼠的贮食行为和对松塔的选择性进行研究。结果显示:松鼠的贮食期自9月开始至11月结束,长达8-10周。贮食期的开始受松塔的成熟程度和其它动物(特别是人)对松塔的采集情况影响。由于能提供更高的能量回报,松鼠倾向于选择比较大的松塔进行贮藏。松鼠的贮食过程可以分为搜寻、松塔处理、松塔拖带与松子贮藏几个部分。贮食过程中松鼠以向着巢树方向拖带松塔的方式携带松子,松塔通常在拖带前被剥去了鳞片。每个松塔平均被依次拖至3棵大树的基部,松子被分批贮藏在这些树的周围。贮藏每批松子时,松鼠从松塔上取下8粒左右的松子建立3-4个贮点,每个贮点2-3个松子。2008年整个贮食期每只松鼠平均贮藏约337个松塔。分布在红松母树林内的松鼠的贮藏量高于母树林外松鼠近1倍。采用固定样带分期调查松鼠丢弃塔核结合样方法对松鼠的贮食生境进行了研究。主成分分析结果显示:种源距离、林型、红松幼苗数量、灌丛密度和类型是影响松鼠贮食生境选择的主要环境因子。松鼠贮食时对以云、冷杉林为优势树种的生境具有选择倾向性。50%以上的塔核被丢弃在距离母树300m以内的红松林林缘和红松林林隙中,表明松鼠可以将松塔携带出红松母树林。与无线电跟踪观察的结果相一致,红松林外150-600m的种源距离对松鼠的贮食生境选择没有影响。贮食样方内的红松幼苗数量显著高于对照样方,说明松鼠的贮食生境适于红松更新苗的建成。无线电跟踪观察结果表明,红松林外的松鼠在拖带松塔过程中随时会贮藏松子,其中约15%的松子贮藏在冬季家域以外的范围,但大部分松子被分散贮藏在距离巢树50m左右的贮食区里。贮食区直径平均约40m。贮食区样方的乔木、灌木密度和郁闭度均低于巢树样方。采用基于无线电跟踪的目标动物法和固定样地重取贮点调查法研究松鼠的冬季行为节律和重取行为,结果显示:松鼠冬季的活动节律为单峰型,随着气温的下降显著延后出巢时间,缩短活动时长。松鼠冬季家域近似椭圆形,大小为2.55±0.04hm~2,未见个体间家域重叠。每只松鼠家域范围内有多个巢和贮食区,依据巢和贮食区的位置特征及其利用率可将家域划分为3个部分:主区位于家域的中段,2个辅区位于主区两侧。贮藏的红松种子是松鼠冬季唯一的食物来源,平均每天取食量为30.7±0.4粒松子,整个冬季取食约4500粒松子,大致相当于45个松塔。在冬季的不同时段,松鼠对不同贮食区的利用率显著不同,位于主区的贮食区是松鼠的主要贮食区。随着时间推移空取率显著提高的现象提示松鼠很可能依靠空间记忆取回贮藏的食物。松鼠冬季通常每天轮换使用不同的巢,轮换利用多个巢有助于降低松鼠被天敌捕食的风险。贮食区的利用与巢的利用显著相关,松鼠通常取食后即直接进入就近的巢过夜,有助于松鼠减少能量损耗。区域分散贮食与多域集中重取及相应的巢轮换策略是松鼠对冬季低温环境、盗取压力及天敌捕食压力的综合响应。基于上述结果,松鼠对红松天然更新的贡献表现在:1.对种子库的贡献松鼠贮食红松种子对红松更新种子库的贡献表现在以下三个方面:(1)重取剩余在结实大年的2008年,松鼠的贮食量是其冬季松子消耗量的6-12倍,大部分的松子并没有被松鼠在冬季食用;(2)贮食遗留松鼠冬季死亡率很高,松鼠死亡后遗留下大量的松子贮点;(3)域外贮食无论分布在哪种林型,无论距离母树林远近,松鼠贮食时都会将部分松子贮藏在冬季家域范围以外;上述三部分松子如果能够逃过其它动物的取食便会进入天然更新的种子库。2.对种子的传播范围基于松鼠贮食的定向性和区域性,松鼠的分布决定了松鼠对红松种子的传播范围和方向。在种群尺度上,母树林林隙和距离母树林100-300m范围内的其它针叶林中是松鼠贮食密度最高的范围。这与松鼠的种群分布和家域结构是相一致的。松鼠对红松种子贮食传播的范围包括:红松林林隙、林缘以及有松鼠分布的针叶混交林、针阔混交林内和林缘。阔叶林特别是龄级比较小的阔叶林中的红松更新与松鼠的贮食传播没有直接的关系。
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