禾谷镰刀菌(Fusarium graminearum)是引起小麦赤霉病的主要病原真菌，它可以侵染小麦、大麦和玉米等谷类作物，在造成作物产量损失的同时还会产生真菌毒素，如脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)、玉米赤霉烯酮等，严重威胁人畜健康。在禾谷镰刀菌生长发育过程中，有性生殖和营养生长是两个极其重要的时期。禾谷镰刀菌的有性生殖过程中产生的子囊孢子是小麦赤霉病的初侵染源，在小麦赤霉病的病害循环中扮演了十分重要的角色，因此研究有性生殖过程可以为小麦赤霉病的防治提供理论依据。前期研究表明，禾谷镰刀菌的有性生殖过程中存在A-to-IRNA编辑，可将基因转录的RNA序列中的A编辑成I(识别为G)，从而进行基因功能调控。被编辑的基因包括FgAMA1基因和编码β1微管蛋白的FgTUB1基因与编码α1微管蛋白FgTUB4基因。其中，FgAMA1基因编码的蛋白与酵母后期促进复合物(APC/C)的减数分裂特异激活子Ama1同源，且该基因在禾谷镰刀菌有性生殖后期高表达。在酿酒酵母中，Ama1蛋白在调控减数分裂及其退出过程中发挥着非常重要的作用，而禾谷镰刀菌FgAma1蛋白在有性生殖过程中的功能尚不清楚。同时，谷镰刀菌中存在两个β微管蛋白(β1，FgTub1和β2，FgTub2)和两个α微管蛋白(α1，FgTub4和α2，FgTub5)，而FgTUB1和FgTUB4基因均在有性生殖时期发挥重要功能，但两个β微管蛋白和两个α微管蛋白间不同的互作调控有性发育的分子机制并不清楚。本文研究结果如下：
　　(1)在禾谷镰刀菌中，FgAMA1基因的表达受到A-to-IRNA编辑的调控，而FgAMA1基因的缺失可能通过影响FgPAL1等基因的正常表达从而影响有性发育过程中子囊孢子的形态建成。本文利用同源重组替换技术获得FgAMA1基因敲除突变体，表型观察显示，FgAMA1基因的缺失并不影响无性阶段的菌落生长、分生孢子数量和形态以及小麦穗部的侵染能力。在有性生殖过程中，FgAMA1基因缺失后产生的成熟的子囊孢子呈球形或椭圆形且仅含有两个细胞核，并有子囊孢子出芽的现象。随后，我们对有性生殖过程中FgAMA1基因发生PSC编辑的重要作用进行了验证，发现FgAMA1基因功能的行使受到A-to-IRNA编辑的调控。RNA-seq分析显示，在诱导有性生殖的第8天的Fgama1突变体中，一些与极性生长，减数分裂和细胞壁合成相关基因上调表达，其中包括FgPAL1基因。利用同源重组技术对FgPAL1基因进行敲除，发现Fgpal1突变体子囊中的子囊孢子也存在出芽的现象。
　　(2)tubulins(微管蛋白)在细胞物质运输、细胞周期、信号传导、维持细胞形态等生命活动中发挥着重要作用。一个β微管蛋白和一个α微管蛋白互作形成的异源二聚体是组成微管的基本单位。前期研究发现，FgTUB1基因在有性生殖时期受到A-to-IRNA编辑调控影响子囊壳和子囊孢子发育；FgTUB2基因的缺失不影响有性生殖但严重影响菌落生长；FgTUB4基因的缺失严重影响有性生殖和营养生长；但FgTUB5基因的缺失对有性生殖无影响。为了探究两个α微管蛋白和两个β微管蛋白间的不同互作关系对有性发育的影响，本文通过FgTUB1与FgTUB4和FgTUB2与FgTUB5基因的双敲，验证了FgTub1和FgTub4蛋白的互作调控有性生殖的正常进行，FgTub2和FgTub5蛋白不影响禾谷镰刀菌的有性发育过程。同时通过FgTUB2、FgTUB5和FgKAR9基因的双敲或三敲发现，在菌落生长阶段，FgTub2与FgTub4蛋白的互作最强，FgKar9增强了FgTub1和FgTub5的互作，FgTub2与FgTub5蛋白的互作非常弱。Fgtub2突变体中FgKAR9或FgTUB5基因上自发产生移码或终止突变且验证了Fgtub2突变体中敲除FgKAR9基因可以部分恢复Fgtub2突变体菌落生长的缺陷。最后，本文通过FgKAR9基因与FgTUB1或FgTUB4基因的双敲，验证了FgKar9蛋白不能通过调控FgTub1或FgTub4蛋白影响有性发育过程。
　　综上所述，禾谷镰刀菌中FgAMA1基因在有性生殖时期高表达，调控子囊孢子的形态建成；FgTub1和FgTub4蛋白互作共同调控禾谷镰刀菌的有性发育过程。