光是影响植物生长发育中最重要环境因子之一。作为固着生物,植物已经进化出多种策略来感知和应对多种形式的环境胁迫条件,如干旱、盐胁迫和极端温度。光信号和多种非生物胁迫反应的整合将有助于植物在不断变化的环境条件下生存。为了阐明光在植物盐胁迫响应中的作用,本研究通过检测野生型拟南芥在黑暗或光照下的盐胁迫表型,发现盐胁迫诱导的植物生长抑制受到光的严重影响,随着光照强度的增加,植物对盐胁迫的耐受性显著增强。在此基础上,本研究试图阐明光信号调控盐胁迫的分子网络。研究发现b ZIP转录因子ELONGATED HYPOCOTYL 5（HY5）在光增强的植物耐盐通路中发挥重要作用。HY5通过直接与热激转录因子Heat shock transcriptional factor A2（Hsf A2）的G-box基序结合,抑制其转录,促进植物耐盐性。此外,表型分析表明在盐胁迫通路中HY5相对于Hsf A2具有上位性,它们在盐胁迫途径中发挥截然相反的功能。HY5与组蛋白去乙酰化因子HDA9相互作用,并协同抑制Hsf A2的表达。野生型背景中,HDA9在Hsf A2 G-Box位点被HY5招募,在hy5-215背景下招募消失。盐胁迫提高了HDA9的蛋白积累量,同时显著增强了HY5和HDA9的相互作用,从而抑制了盐胁迫下Hsf A2的表达。由于Hsf A2表达受到高温的显著诱导,因此推测温度可能参与调控拟南芥的盐敏感性。表型试验发现,与正常生长温度相比,温度升高会抑制拟南芥幼苗的耐盐性。而热激同样会导致HY5和HDA9蛋白的降解。综上结果,本研究提出了一个假设模型来解释HY5、HDA9和Hsf A2在光信号、温度和盐胁迫之间的整合作用。光和温度是植物最重要的两个环境因子,二者通过拮抗调控HY5-HDA9复合体来调控植物盐胁迫反应。在常温条件下,光诱导了HY5蛋白的积累,盐胁迫诱导了HDA9蛋白的积累,且显著增强了HY5和HDA9之间的相互作用。此外,HY5直接结合Hsf A2启动子的G-box motif,并招募HDA9共同抑制Hsf A2基因的表达,从而提高植物耐盐性。相反,在高温条件下,HY5和HDA9被降解,这导致HY5-HDA9从Hsf A2启动子G-box位点解离,从而降低了植物对盐胁迫的耐受性。通过模式植物拟南芥,本研究解析了光信号通过HY5调控植物耐盐的分子机制,为探究该机制能否为作物耐盐育种提供新的方向和理论基础,通过CRISPR Cas9技术分别创制了水稻HY5同源基因Osb ZIP18和Hsf A2同源基因Os Hsf A2c的功能缺失突变体,对其苗期性状分析,发现Osb ZIP18突变对水稻株高、根长和物质积累均无显著影响,但显著降低了水稻在盐胁迫下的耐受性;而Os Hsf A2c突变显著提高了水稻株高,对其根长和物质积累均无显著影响,但显著提高了水稻盐胁迫耐受性。这些结果表明,Osb ZIP18在水稻盐胁迫通路中起到正向调控作用,而Os Hsf A2c则负向调控水稻耐盐反应;与拟南芥同源基因HY5和Hsf A2在盐胁迫通路中功能保持一致,证明本研究结果在模式植物和作物中是保守的。综上所述,HY5是整合光信号、温度与盐胁迫的关键元件。环境因子通过调节HY5和HDA9的蛋白积累和相互作用,调控Hsf A2的表达,从而介导植物热激和盐胁迫反应。更重要的是,HY5和Hsf A2的功能在模式植物和作物中是保守的。本研究有助于更好地理解植物光、温度、盐胁迫之间的整合;为耐盐作物品种的培育提供新的理论方向。