梅花草属(Parnassia)雄蕊级联运动及其生殖隔离机制的研究

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梅花草属(Parnassia L.)具有花内雄蕊逐一运动、依次散粉的主动运动现象。这种“雄蕊级联运动”可能是该属特化传粉与物种形成的一个重要因素。本文以重庆金佛山的厚叶梅花草(P.perciliata)、鸡肫梅花草(P.wightiana)和南川梅花草(P.amoena)为研究对象,结合物候与微生境、雄蕊运动规律、花瓣反射率、传粉过程等方面分析三个物种雄蕊级联运动的规律,揭示该属雄蕊级联运动对传粉隔离和物种分化的可能作用;同时,我们在重庆山区野外考察期间发现了梅花草属两新种并公开发表。研究结果如下:(1)鸡肫梅花草和南川梅花草同域分布在金佛山北坡海拔1900m处,鸡肫梅花草种群多分布于潮湿土壤,南川梅花草则更喜水,长在溪流和瀑布滴水处岩石上。厚叶梅花草则分布在23公里外的石板沟瀑布下,存在明显的地理隔离。南川梅花草花粉的耐水性最高,在水中能保持92h的活性,而鸡肫梅花草和厚叶梅花草花粉活性在水中分别可保持47h、36h。(2)厚叶梅花草的花期7-8月、鸡肫梅花草花期7-9月,而南川梅花草花期主要在8-9月;同域分布的鸡肫梅花草和南川梅花草,盛花期分别为8月下旬和9月下旬。盛花期的错开有利于物种间的繁殖隔离。(3)鸡肫梅花草、南川梅花草和厚叶梅花草的首枚雄蕊开始伸长的时间分别为花瓣打开后的292±14min、289±18min、213±2min;花丝伸长到最大值的时间分别为花瓣打开后的1497±63min、2155±136min、1391±28min;花药开裂至开始偏转的时间分别为花药位于中央后的292±18min、313±12min、352±13min;前一枚雄蕊花药开裂后到下一枚雄蕊开始伸长的时间为251±9min、325±21min、256±9min。三个物种雄蕊运动速率最快的为厚叶梅花草,运动最慢的是南川梅花草。(4)三个物种的花大、雄蕊先熟,柱头和花药存在空间分离,异交指数都高达5。厚叶梅花草的花粉胚珠比(633±25),远高于鸡肫梅花草(309±22)、南川梅花草(324±39)。同域分布的鸡肫梅花草和南川梅花草在人工种间授粉杂交后结实率都低于3%,表明两者存在生殖隔离。(5)三个物种的访花昆虫主要有大型的食蚜蝇和小型的蝇类。花瓣反射率转换成的色彩编码结果表明,鸡肫梅花草、南川梅花草、厚叶梅花草在传粉昆虫视角属于同一色彩象限,但南川梅花草颜色相对较鲜艳,鸡肫梅花草最黯淡。(6)通过查阅对比梅花草属所有模式标本和文献资料等证据,经形态学鉴定确定了发现的两个梅花草属类群为两新种。正宇梅花草生长在重庆市南川区金佛山的一处石灰岩溶洞中,具有特殊匙形叶,退化雄蕊顶端绿色且不分支。四面山梅花草生长在重庆市江津县四面山的丹霞地貌红色砂岩上的溪流旁,具独特的菱形叶和五分枝深裂的退化雄蕊。这两个新种的发现为生境隔离对物种形成与分化的促进作用提供了有力证据。总之,梅花草属物种间的雄蕊级联运动可能是适应传粉效率较低但访花频率较高的食蚜蝇与蝇类的一个进化后果,是提高花粉输出的一种策略。梅花草属物种不同的雄蕊运动速率、花期以及异交不亲和性是物种形成与维持的重要原因。
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