慈姑属植物的种间杂交及同种花粉优势

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泽泻科(Alismataceae)是较为原始的单子叶植物分类群,慈姑属(SagittariaL.)植物作为其重要的组成部分一直受到广泛的关注。慈姑属植物的分布区涵盖世界各地,中国是其在亚洲的分布中心,共包括8种1变种1变型1亚种。慈姑属植物的种间种内形态分化显著,长久以来就是植物分类学的困难类群。为此,Chen et al. (1989)利用形态学,细胞学以及数量遗传学等手段,对中国慈姑属植物进行了系统而深入的研究。种间的自然杂交事件,被认为是丰富植物类群的一个重要途径。在前人关于慈姑属植物形态学、系统分类学以及繁殖生理生态学方面的研究的基础上,研究慈姑属植物常见类群的种间杂交,以便深入了解物种形成过程以及相应的进化历程。1矮慈姑与野慈姑的混生居群的结构和开花物候学对湖北省利川市的一个自然混生居群进行了调查和实地观测,最终发现在混生居群中,矮慈姑的数目显著多于野慈姑。以野慈姑为中心的小生境中其周围围绕着少则3株,多则62株的矮慈姑个体。矮慈姑与野慈姑都具有多种的访花昆虫,但是仅有小部分是有效传粉者,两者有三种共同的较为常见的访花昆虫,一种隶属于地蜂科,一种属于蚜蝇科,还有一种属于沼蝇科。依据昆虫访问的花的数目,单花上停留的时间,最终认定油茶地蜂为两个物种共有的主要的传粉昆虫。矮慈姑与野慈姑均为雌雄异花植物,花瓣都呈现白色,3基数,形态相似,花期相同,已开单花在植株上的高度差异不大,不会对传粉昆虫的访问产生影响,因而两者在自然居群中不存在地理上的隔离以及传粉者的隔离。2矮慈姑与野慈姑的种间杂交后代的表现我们分别以矮慈姑和野慈姑为母本进行人工杂交实验,设计的组合包括:S.trifolia(♀)×S pygmeae((?)),S.trifolia ((?))×S.pygmeae(♀)。结果发现,无论是以矮慈姑作为母本,还是以野慈姑作为母本,都可以产生成熟的种子。但是当以野慈姑为母本时,杂交组合中败育的种子比例明显高于种内自交;而在以矮慈姑为母本的杂交组合中,则不存在这样的现象。在两组杂交组合中,产生的杂交型种子与野生型种子在外部形态结构方面并没有明显的差异。但是在萌发实验中发现,以矮慈姑为母本的杂交型种子不能萌发,而以野慈姑为母本的杂交型种子虽然可以萌发,但是萌发率很低,在移栽过程中仅有一株被成功的保留了下来并长成完整的植株。流式细胞技术证明杂交型种子均为二倍体,但是种子萌发率低的原因仍需要进一步的研究探讨。在我们的研究中,杂交型种子未能正常萌发,进而长成成熟的完整植株,可能正是自然条件下混生居群中无明显的杂种个体存在的原因。3异种花粉管在雌蕊群中的生长路径慈姑属植物具有多数离生心皮雌蕊群。在我们的研究中发现,矮慈姑一般有多于一百多心皮,而野慈姑则有数百个心皮,这些离生心皮呈螺旋状排列于球状花托上。荧光显微观察结果表明,同种花粉管可以依靠位于雌蕊基部,花托表面的通道进入临近的未受精的胚珠,完成花粉管再分配,从而保证在自然条件下的较高的结实率。相对的,当异种花粉落置在雌蕊群上时,不是优先进入自己的胚珠,而是直接向下生长至花托,然后沿着花托表面的通路进入临近的未受精的心皮内的胚珠完成受精作用。这可能是与慈姑属植物独特的雌蕊外基质花粉管生长通路有关。与同种花粉相比,异种花粉虽然也可以落置在柱头上,吸水膨胀进而萌发,但是异种花粉管需要花费更长的时间,走更长的路径才能完成受精作用。这种独特的异种花粉管生长路径可能在慈姑属植物的种间杂交的过程中起到一定的隔离作用。
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