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西南麦区是我国重要的小麦生产区之一,其生态环境特殊,该生态条件下的“穗容量”限制了小麦产量进一步的提高。“穗数协调型”小麦是指在保持大穗的前提下有较多的成穗数,其穗重与穗数之间的关系更为协调的小麦新类型,对突破四川省生态穗容量具有积极的作用,其系列品种在中国西南地区得到广泛推广。为了探讨“穗数协调型”小麦分蘖出现、茎顶端生长及叶龄特点,茎蘖幼穗形成以及“源”“库”形成的生理生化机制,本研究以“穗数协调型”小麦品种川农12(CN12)、川农17(CN17)和川农18(CN18)为研究对象,以大穗型和中间型小麦为对照,通过4年的田间观察和室内测试,对三种类型小麦9个不同品种的小麦单株进行试验,从分蘖的出现、生长、以及最后成穗等单株分蘖形态结构特征和产量形成的生理生化机制进行研究,为中国西南麦区突破性小麦新品种培育提供理论依据。获得的主要研究结果如下:
1、从分蘖出现发生、叶龄变化与成穗关系上分析,三种类型小麦主茎与一级分蘖叶龄余数差异并不显著。“穗数协调型”小麦主茎与二级分蘖的叶龄余数(3.713)最小;分蘖出现时间(7.41天)和相邻分蘖发生的时间间隔(2.66天)最短;相邻一级分蘖茎顶端原基之间生长均差0.98-1.10个生育阶段;其Fibonacci数列模型表明,分蘖出现平均时间最少,相同叶龄下,平均的分蘖茎顶端原基生长阶段最高。大穗型和中间型品种主茎与二级分蘖的叶龄余数(大穗型小麦5.328,中间型小麦4.113)变大;分蘖出现所用平均时间(8.53、8.36天)和相邻分蘖发生的时间间隔(4.23天、3.33天)变长;相邻一级分蘖茎顶端原基生长均差(大穗型1.25-1.87,中间型1.18-1.44)较长;Fibonacci数列模型表明,分蘖出现时间较长,相同叶龄下,平均的分蘖茎顶端原基生长阶段较低。“穗数协调型”小麦分蘖发生和生长均匀而协调,主茎与分蘖叶龄余数最小,分蘖成穗(87.50%)和产量(4752.6 kg.ha-1)最高。
2、三种类型小麦根系差异与分蘖成穗分析,“穗数协调型”小麦的单株平均次生根数(51.84条)、次生根长度(9.32cm)、次生根的呼吸速率(5.53 mg.g-1h-1)、单株根系体积(5.63cm3)、根系干重(0.674g、单株根冠比(0.131)、根系活力(22.21 ug.g-1FW.h-1)最高,单株成穗最高。大穗型小麦单株的初生根根长(17.72cm)、初生根的呼吸速率(8.17 mg.g-1h-1)、根系中可溶性糖(21.58 mg.g-1)最高,且差异显著。拔节期的根系干重、以及根系活力大小决定了其单株分蘖成穗大小,根系干重越大,根系活力越高,小麦最终成穗率越高。
4、茎蘖内源激素水平与分蘖成穗的关系,“穗数协调型”小麦相邻两个分蘖之间激素含量差值GAs(0.59 ng.g-1FW)、IAA(1.01 ng.g-1FW)、 ZR(0.129 ng.g-1FW)、ABA(8.726 ng.g-1FW)平均最小,二级分蘖IAA/ABA(0.65)和ZR/ABA(0.08)比值均表现为最高,IAA/ZR+Z(1.06)最低。大穗型和中间型小麦的相邻分蘖平均差值GAs(0.845 ng.g-1FW,0.845 ng.g-1FW)、IAA(2.21 ng.g-1FW,1.865ng.g-1FW)、 ZR(0.275 ng.g-1FW,0.209 ng.g-1FW)、ABA(11.231 ng.g-1FW,19.758 ng.g-1FW)增高,两种类型小麦二级分蘖的IAA/ABA(0.33、0.67)和ZR/ABA(0.03、0.16)比值均表现为变低,IAA/ZR+Z(1.47、1.21)增高。“穗数协调型”小麦各个分蘖的GAs、IAA、ZR含量比值随着分蘖蘖位升高而均匀有序变化,使单株平均分蘖的GAs、IAA、ZR含量最高,抑制分蘖生长的ABA含量最低,保证了后生分蘖最终成穗。
5、分蘖抗氧化还原酶与最终成穗的关系,“穗数协调型”小麦相邻分蘖的SOD(20.39vg-1.min-1FW),POD(18.63 vg-1.min-1FW),CAT(1.119 vg-1.min-1FW),SP(1.76mg.g-1FW)和MDA(0.362 umol.g-1FM)平均差值最小。大穗型和中间型小麦单株相邻分蘖SOD(56.09,44.45 vg-1.min-1FW),POD(45.41,42.42v-1.min-1FW),CAT(1.578,1.431 vg-1.min-1FW),SP(3.576,3.158mg.g-1FW)和MDA(0.385,0.415 umol.g-1 FM)含量差值增大,这对于后生分蘖的衰老死亡有一定的促进作用。“穗数协调型”小麦单株分蘖幼穗或者茎顶端原基的SOD,POD,CAT, SP含量和MDA随着蘖位增高,呈均匀下降或者均匀升高趋势,四种抗氧化还原酶平均含量最高,MDA含量最低,成穗最高。
6、分蘖穗部性状与产量的关系,“穗数协调型”小麦单株相邻分蘖分蘖穗部单蘖平均穗粒数(1.69)、单蘖可孕小穗数(1.61)、单穗平均粒重(2.31)、单蘖不孕小穗数(0.87)的平均差值最小,单株成穗率(87.50%)和产量(4752.6 kg.ha-1)最高。大穗型和中间型小麦相邻分蘖的穗粒数、可孕小穗数、籽粒重量和不孕小穗数差值变大,分别为(4.72,1.87)、(3.41,2.47)、(4.24mg,2.75mg)、(1.68,1.52),单株成穗率(72.57%,62.78%)和产量(3968.8 kg.ha-1,3273.4 kg.ha-1)变低。“穗数协调型”小麦单株分蘖穗部产量性状均随着分蘖的增加呈有序性变化,单株籽粒重(23.75g)最高,产量也最高。
7、功能叶片、分蘖顶叶光合速率与产量关系,穗数“协调型”小麦主茎倒三叶-倒五叶光合速率最强(17.7-3.45 umolCO2M-2S-1);单株相邻两个分蘖顶叶之间光合速率平均相差1.51-1.82 umolCO2M2S-1,均蘖顶叶平均光合速率最高(16.17umolCO2M-2S-1)。大穗型小麦旗叶(31.67 umolCO2M-2S-1)和倒二叶(26.63umolCO2M-2S-1)的叶片光合速率最强。大穗型和中间型小麦单株相邻两个分蘖顶叶之间的光合速率均差分别为1.76 umolCO2M-2S-1和1.57 umolCO2M-2S-1;均蘖顶叶平均光合速率(大穗型小麦12.29 umolCO2M-2S-1,中间型小麦12.05umolCO2M-2S-1)降低。“穗数协调型”小麦茎蘖顶叶光合速率分布最均匀,主茎功能叶片呈均匀型分布。
8、三种类型灌浆进程和分蘖穗部灌浆差异分析,从开花到灌浆,三种类型小麦冠层温度依次增高。以“穗数协调型”小麦平均冠层温度最低(19.34℃);灌浆高峰(2.015mg.粒.d-1)至花后16天达到最高;单株分蘖均灌浆速率(1.014 mg.粒.d-1)最高;相邻分蘖穗的平均灌浆速率相差0.121-0.165 mg.粒.d-1。大穗型小麦冠层温度在灌浆期(22.72℃)最低;灌浆高峰期(1.963 mg.粒.d-1)至花后21天达到最大,较其他另外两种类型小麦灌浆高峰期晚5天左右;相邻分蘖穗的平均灌浆速率差值(大穗型0.195-0.224 mg.粒.d-1,中间型小麦0.145-0.167 mg.粒.d-1)变大。“穗数协调型”小麦单株分蘖穗部的灌浆速率随着分蘖数目增多而呈匀速下降,单株分蘖均灌浆速率最高,故产量最高。
结论:“穗数协调型”小麦分蘖出现时间较为均匀集中,茎蘖顶端原基随着分蘖的增多而呈均匀下降趋势,茎蘖的叶龄余数最小,与理论的Fibonacci数列模型结果相吻合;根系性状优良,茎蘖的内源激素和抗氧化还原酶水平分布随着分蘖增多呈均匀下降趋势分布,单株成穗率高。随着分蘖增多,其分蘖顶叶光合速率和穗部灌浆速率也呈均匀降低趋势,成熟后分蘖穗部性状最好,产量最高。
1、从分蘖出现发生、叶龄变化与成穗关系上分析,三种类型小麦主茎与一级分蘖叶龄余数差异并不显著。“穗数协调型”小麦主茎与二级分蘖的叶龄余数(3.713)最小;分蘖出现时间(7.41天)和相邻分蘖发生的时间间隔(2.66天)最短;相邻一级分蘖茎顶端原基之间生长均差0.98-1.10个生育阶段;其Fibonacci数列模型表明,分蘖出现平均时间最少,相同叶龄下,平均的分蘖茎顶端原基生长阶段最高。大穗型和中间型品种主茎与二级分蘖的叶龄余数(大穗型小麦5.328,中间型小麦4.113)变大;分蘖出现所用平均时间(8.53、8.36天)和相邻分蘖发生的时间间隔(4.23天、3.33天)变长;相邻一级分蘖茎顶端原基生长均差(大穗型1.25-1.87,中间型1.18-1.44)较长;Fibonacci数列模型表明,分蘖出现时间较长,相同叶龄下,平均的分蘖茎顶端原基生长阶段较低。“穗数协调型”小麦分蘖发生和生长均匀而协调,主茎与分蘖叶龄余数最小,分蘖成穗(87.50%)和产量(4752.6 kg.ha-1)最高。
2、三种类型小麦根系差异与分蘖成穗分析,“穗数协调型”小麦的单株平均次生根数(51.84条)、次生根长度(9.32cm)、次生根的呼吸速率(5.53 mg.g-1h-1)、单株根系体积(5.63cm3)、根系干重(0.674g、单株根冠比(0.131)、根系活力(22.21 ug.g-1FW.h-1)最高,单株成穗最高。大穗型小麦单株的初生根根长(17.72cm)、初生根的呼吸速率(8.17 mg.g-1h-1)、根系中可溶性糖(21.58 mg.g-1)最高,且差异显著。拔节期的根系干重、以及根系活力大小决定了其单株分蘖成穗大小,根系干重越大,根系活力越高,小麦最终成穗率越高。
4、茎蘖内源激素水平与分蘖成穗的关系,“穗数协调型”小麦相邻两个分蘖之间激素含量差值GAs(0.59 ng.g-1FW)、IAA(1.01 ng.g-1FW)、 ZR(0.129 ng.g-1FW)、ABA(8.726 ng.g-1FW)平均最小,二级分蘖IAA/ABA(0.65)和ZR/ABA(0.08)比值均表现为最高,IAA/ZR+Z(1.06)最低。大穗型和中间型小麦的相邻分蘖平均差值GAs(0.845 ng.g-1FW,0.845 ng.g-1FW)、IAA(2.21 ng.g-1FW,1.865ng.g-1FW)、 ZR(0.275 ng.g-1FW,0.209 ng.g-1FW)、ABA(11.231 ng.g-1FW,19.758 ng.g-1FW)增高,两种类型小麦二级分蘖的IAA/ABA(0.33、0.67)和ZR/ABA(0.03、0.16)比值均表现为变低,IAA/ZR+Z(1.47、1.21)增高。“穗数协调型”小麦各个分蘖的GAs、IAA、ZR含量比值随着分蘖蘖位升高而均匀有序变化,使单株平均分蘖的GAs、IAA、ZR含量最高,抑制分蘖生长的ABA含量最低,保证了后生分蘖最终成穗。
5、分蘖抗氧化还原酶与最终成穗的关系,“穗数协调型”小麦相邻分蘖的SOD(20.39vg-1.min-1FW),POD(18.63 vg-1.min-1FW),CAT(1.119 vg-1.min-1FW),SP(1.76mg.g-1FW)和MDA(0.362 umol.g-1FM)平均差值最小。大穗型和中间型小麦单株相邻分蘖SOD(56.09,44.45 vg-1.min-1FW),POD(45.41,42.42v-1.min-1FW),CAT(1.578,1.431 vg-1.min-1FW),SP(3.576,3.158mg.g-1FW)和MDA(0.385,0.415 umol.g-1 FM)含量差值增大,这对于后生分蘖的衰老死亡有一定的促进作用。“穗数协调型”小麦单株分蘖幼穗或者茎顶端原基的SOD,POD,CAT, SP含量和MDA随着蘖位增高,呈均匀下降或者均匀升高趋势,四种抗氧化还原酶平均含量最高,MDA含量最低,成穗最高。
6、分蘖穗部性状与产量的关系,“穗数协调型”小麦单株相邻分蘖分蘖穗部单蘖平均穗粒数(1.69)、单蘖可孕小穗数(1.61)、单穗平均粒重(2.31)、单蘖不孕小穗数(0.87)的平均差值最小,单株成穗率(87.50%)和产量(4752.6 kg.ha-1)最高。大穗型和中间型小麦相邻分蘖的穗粒数、可孕小穗数、籽粒重量和不孕小穗数差值变大,分别为(4.72,1.87)、(3.41,2.47)、(4.24mg,2.75mg)、(1.68,1.52),单株成穗率(72.57%,62.78%)和产量(3968.8 kg.ha-1,3273.4 kg.ha-1)变低。“穗数协调型”小麦单株分蘖穗部产量性状均随着分蘖的增加呈有序性变化,单株籽粒重(23.75g)最高,产量也最高。
7、功能叶片、分蘖顶叶光合速率与产量关系,穗数“协调型”小麦主茎倒三叶-倒五叶光合速率最强(17.7-3.45 umolCO2M-2S-1);单株相邻两个分蘖顶叶之间光合速率平均相差1.51-1.82 umolCO2M2S-1,均蘖顶叶平均光合速率最高(16.17umolCO2M-2S-1)。大穗型小麦旗叶(31.67 umolCO2M-2S-1)和倒二叶(26.63umolCO2M-2S-1)的叶片光合速率最强。大穗型和中间型小麦单株相邻两个分蘖顶叶之间的光合速率均差分别为1.76 umolCO2M-2S-1和1.57 umolCO2M-2S-1;均蘖顶叶平均光合速率(大穗型小麦12.29 umolCO2M-2S-1,中间型小麦12.05umolCO2M-2S-1)降低。“穗数协调型”小麦茎蘖顶叶光合速率分布最均匀,主茎功能叶片呈均匀型分布。
8、三种类型灌浆进程和分蘖穗部灌浆差异分析,从开花到灌浆,三种类型小麦冠层温度依次增高。以“穗数协调型”小麦平均冠层温度最低(19.34℃);灌浆高峰(2.015mg.粒.d-1)至花后16天达到最高;单株分蘖均灌浆速率(1.014 mg.粒.d-1)最高;相邻分蘖穗的平均灌浆速率相差0.121-0.165 mg.粒.d-1。大穗型小麦冠层温度在灌浆期(22.72℃)最低;灌浆高峰期(1.963 mg.粒.d-1)至花后21天达到最大,较其他另外两种类型小麦灌浆高峰期晚5天左右;相邻分蘖穗的平均灌浆速率差值(大穗型0.195-0.224 mg.粒.d-1,中间型小麦0.145-0.167 mg.粒.d-1)变大。“穗数协调型”小麦单株分蘖穗部的灌浆速率随着分蘖数目增多而呈匀速下降,单株分蘖均灌浆速率最高,故产量最高。
结论:“穗数协调型”小麦分蘖出现时间较为均匀集中,茎蘖顶端原基随着分蘖的增多而呈均匀下降趋势,茎蘖的叶龄余数最小,与理论的Fibonacci数列模型结果相吻合;根系性状优良,茎蘖的内源激素和抗氧化还原酶水平分布随着分蘖增多呈均匀下降趋势分布,单株成穗率高。随着分蘖增多,其分蘖顶叶光合速率和穗部灌浆速率也呈均匀降低趋势,成熟后分蘖穗部性状最好,产量最高。