【摘 要】
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小麦（Triticum aestivum）是世界范围内的口粮作物,高产稳产是最重要的育种目标,但在生产中小麦经常遭受高温、高盐和干旱等非生物胁迫。热激转录因子（HSF）家族是植物遭受各种非生物胁迫时研究的热点家族之一,其在植物逆境胁迫中的作用已被广泛报道。其中,植物HSFB4在拟南芥（Arabidopsis）中已被证实参与植物的生长发育,并且实验室的前期研究发现At HSFB4参与干旱胁迫反应。为
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小麦（Triticum aestivum）是世界范围内的口粮作物,高产稳产是最重要的育种目标,但在生产中小麦经常遭受高温、高盐和干旱等非生物胁迫。热激转录因子（HSF）家族是植物遭受各种非生物胁迫时研究的热点家族之一,其在植物逆境胁迫中的作用已被广泛报道。其中,植物HSFB4在拟南芥（Arabidopsis）中已被证实参与植物的生长发育,并且实验室的前期研究发现At HSFB4参与干旱胁迫反应。为了探讨小麦HSFB4基因在非生物胁迫下的作用,本研究从小麦品种中国春中克隆了At HSFB4的同源基因并暂命名为TaHSFB4-2B。通过生物信息学的方法对TaHSFB4-2B的基因结构、蛋白结构域和系统发育关系进行分析,并构建TaHSFB4-2B的植物转化载体获得转基因拟南芥植株,综合运用荧光定量PCR、亚细胞定位、酵母双杂交等技术,对TaHSFB4-2B在非生物胁迫下的功能进行探究。主要结果如下:小麦中含有6个氨基酸序列高度相似的TaHSFB4,其中TaHSFB4-2B与At HSFB4氨基酸序列最为相似。生物信息学分析显示,TaHSFB4-2B位于小麦B亚基因组的第2条染色体上,其CDS序列全长963 bp,编码320个氨基酸,含有一个HSF-DNA结合域,预测分子量为35.29 k Da,等电点为7.20。进一步了解TaHSFB4-2B的进化关系,选取了三个单子叶植物和五个双子叶植物构建了HSFB4进化树,其中TaHSFB4-2B和单子叶植物水稻、玉米的HSFB4聚集在同一组,显示了HSFB4成员在单双子叶进化过程的不同。对TaHSFB4-2B进行亚细胞定位试验以及组织表达模式分析,结果显示TaHSFB4-2B定位在细胞核,并且在小麦的幼根、幼茎、幼叶、成熟根、成熟茎、成熟叶、幼穗和种子组织中均检测到TaHSFB4-2B的表达,其中成熟根的TaHSFB4-2B表达量最高,成熟叶表达量最低。TaHSFB4-2B在非生物胁迫下的功能研究发现,TaHSFB4-2B响应高温、低温、高盐和干旱胁迫,并且TaHSFB4-2B的转录水平在小麦幼叶和幼根中均上调表达（除模拟干旱胁迫下叶片中表达降低）。构建的转基因拟南芥植株TaHSFB4-2B-OE,并进行高盐和干旱胁迫处理。统计结果显示,TaHSFB4-2B-OE发芽率显著降低,生长受到抑制,并且根长也显著减短,说明TaHSFB4-2B降低了拟南芥的抗盐性和耐旱性。对TaHSFB4-2B-OE植株中非生物胁迫相关基因进行检测,分析结果显示,高盐胁迫下,TaHSFB4-2B-OE植株中所检测的非生物胁迫相关的HSP表达量均显著增加,干旱胁迫下,仅At HSP17.6B表达量显著增加,其余检测的HSP无明显变化,并且无论高盐还是干旱胁迫,CAT2（氧化胁迫信号通路中关键基因）和SOS1（盐胁迫下钙离子信号通路中关键基因）基因的表达量均显著下降,表明TaHSFB4-2B的存在影响了拟南芥植株中非生物胁迫相关基因的表达。除此之外,酵母双杂交筛库试验初步筛选到属于硫蛋白家族、MPN家族和γ-醇溶蛋白家族的几个互作蛋白。本研究阐明了TaHSFB4-2B的基因结构、蛋白结构域以及系统发育信息。探究了TaHSFB4-2B在小麦各时期的表达情况以及非生物胁迫下表达模式。通过转基因株系,发现TaHSFB4-2B负向调控拟南芥的抗盐性和耐旱性并且影响非生物胁迫相关基因的表达,酵母双杂交筛库试验也为进一步研究TaHSFB4-2B的功能奠定基础。
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