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尖头(鱥)(Rhynchocyprisoxycephalus)是一种小型冷水性鱼类,广泛分布在中国、日本、韩国和俄罗斯,主要栖息于具有一定水流速度的清澈且富含氧气的源头或是半山区的溪流中,扩散能力较差,为东亚淡水鱼类的谱系生物地理学研究提供了良好的材料,能够准确地反映出东亚的地质历史事件和气候变化。作为一种冷水性鱼类,尖头(鱥)对水温的升高尤为敏感,可以作为很好的标示性物种进行气候变化对鱼类分布格局影响的研究,探讨生物对气候变化的适应。目前关于尖头(鱥)的研究主要局限于生态分布和鱼类区系调查、物种鉴定以及繁殖生物学,有关谱系生物地理学和物种分化的研究较少。因此,本研究采用谱系生物地理学、形态测量学及生态位模型分析的方法,系统地对东亚尖头(鱥)的历史、现在和未来的物种分布格局进行研究,包括尖头(鱥)的谱系生物地理分析形态分化及其分布范围对未来气候变化的响应。
本研究得到如下主要结果:
1.测定了27个东亚尖头(鱥)种群585个个体的线粒体Cytb基因序列(1097bp)。结果表明:序列变异位点286个,占26.1%,简约信息位点271个,占24.7%。所有样品共检测到67个单倍型,整体的单倍型多样性(h)和核苷酸多样性(π)分别为0.967±0.001和0.04713±0.00070,其中10个群体的单倍型多样性和核苷酸多样性均为0,可能经历了较强的瓶颈效应;单倍型分布具有明显的地理特殊性,遗传分化较大,不同地理群体之间几乎没有基因交流。Manteltest检验表明,尖头(鱥)种群之间遗传分化程度与地理距离存在显著的相关。分子系统发育树显示所有的尖头(鱥)样本聚为一个单系,可划分为10个明显的谱系(Lineage)。分子变异分析(AMOVA)表明尖头(鱥)不同地理群体之间存在明显的遗传结构,而且按照进化谱系划分是最符合自然的群体结构模式,与系统发育树的结果一致。采用鲤科鱼类常用的进化速率1%perMyr进行分子钟估算,结果显示东亚尖头(鱥)鱼类的最近共同祖先存在于中新世后期(lateMiocene),距今5.87百万年前(Mya),秦岭和日本的尖头(鱥)与南方的种群发群发生分化;在5.11Mya,日本种群与秦岭山区的种群发生分化,推测日本种群起源于我国华北地区种群。推测尖头(鱥)在第三纪后期就已经广泛分布在南方地区,并且和北方的种群产生了分化,不支持南方尖头(鱥)的分布是由于第四纪冰期导致的北方种群向南方渗透的观点。上新世后期和更新世时期南方地区发生的频繁造山运动和水系改变造成了尖头(鱥)南方种群分化显著,而地理隔离是其种群分化的主要原因。核苷酸错配分布及TajimasD和FusFs中性检验表明,大约0.03-0.14Mya,部分群体和谱系确实经历了群体扩张,导致种群遗传变异较低。
2.测量了23个尖头(鱥)种群507个个体的35个可量性状和2个比例性状,利用方差分析、主成分分析、判别分析和聚类分析来揭示种群之间的差异。结果表明各种群之间存在显著的形态分化,主要表现在鱼体头部形态和躯干部垂直轴向形态的差异。Manteltest相关性检验表明形态分化程度(QST)与地理距离、遗传分化(FST)之间具有显著的相关性,而且种群间的FST值显著大于QST值,推测遗传漂变在尖头(鱥)的形态分化中可能起到了更为重要的作用。
3.测定了67个个体的线粒体Cytb和RAG2基因序列,其中拉氏(鱥)26尾,尖头(鱥)41尾。采用邻接法(NJ)贝叶斯法(BI)两种方法构建系统发育树,同时测量所有个体的35个可量性状和2个比例性状,利用主成分分析物种和种群间的形态差异。结果表明,尖头(鱥)和拉氏(鱥)物种分化完全,各自聚为单系,分化时间大约在6.1Mya的中新世后期(lateMiocene)。宝鸡的尖头(鱥)个体BJ25的RAG2基因序列与尖头(鱥)聚在一起,而线粒体Cytb基因序列则与拉氏(鱥)聚在一起,可量性状的形态学分析发现BJ25处于尖头(鱥)和拉氏(鱥)的中间状态,推测是一次稀有的渐渗杂交事件。
4.基于310个分布点及20个环境变量数据,利用生态位模型(Maxent)分别对3种气候模型(CSIRO、CCCMA和HADCM3)、2种气体排放情景(A2a和B2a)下,2020s,2050s及2080s最适应生存区的变化进行了预测分析。结果表明,最冷月最低温是影响尖头(鱥)分布的最重要的环境限制因子。尖头(鱥)对气候变化很敏感,未来气候变化对其分布的影响很显著。最适生区的范围随着时间的推移逐渐缩减,尤其是我国东南部地区,原先的最适生区逐步变得不再适合尖头(鱥)的生存,到2080s,只有极少数的高海拔山区才能使少量的尖头(鱥)得以继续生存,增加了尖头(鱥)在这块区域灭绝的风险。目前温度较低的区域对于尖头(鱥)的生存来说较为重要,因为即使在剧烈的气候变化情况下,这些地区仍然能够保持相对较低的温度。