【摘 要】
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自然杂交在植物中普遍存在,是物种形成的重要方式,生殖隔离是杂交物种形成过程中关键的一步。虾脊兰属（Calanthe）隶属兰科（Orchidaceae）树兰亚科（Epidendreae）吻兰族（Collabieae）,在中国主要分布于长江流域以南。我们在江西省吉安市井冈山地区一山谷内发现了一个新物种,即异大黄花虾脊兰（C.sieboldopsis）,其花部形态特征介于同域分布的大黄花虾脊兰（C.si
【基金项目】
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上海市绿化和市容管理局； 上海辰山植物园；
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自然杂交在植物中普遍存在,是物种形成的重要方式,生殖隔离是杂交物种形成过程中关键的一步。虾脊兰属（Calanthe）隶属兰科（Orchidaceae）树兰亚科（Epidendreae）吻兰族（Collabieae）,在中国主要分布于长江流域以南。我们在江西省吉安市井冈山地区一山谷内发现了一个新物种,即异大黄花虾脊兰（C.sieboldopsis）,其花部形态特征介于同域分布的大黄花虾脊兰（C.sieboldii）与钩距虾脊兰（C.graciliflora）之间,且三者花期重叠,大黄花虾脊兰和钩距虾脊兰之间具有传粉者介导的花粉流,因而推断异大黄花虾脊兰可能为大黄花虾脊兰和钩距虾脊兰的杂交种。本研究以大黄花虾脊兰、异大黄花虾脊兰和钩距虾脊兰为实验材料,试图通过形态学、繁殖生物学和分子生物学等方法验证两者之间是否存在自然杂交现象。通过形态学比较,分析其形态特征的差异是否显著;通过进行开花物候、传粉昆虫观察、繁育系统实验和相互授粉实验,探究它们之间合子形成前以及合子形成后隔离程度和杂交子代适合度;对三者进行叶绿体全基因组比较,并基于ITS和cp DNA序列（mat K、ycf1和rps16-trn Q-UUG）的种间遗传分化研究,推测2种虾脊兰属植物的杂交起源和杂交方向。本研究主要结果如下:（1）形态学特征。发现3种虾脊兰属植物的叶片、果实、株高、花序高等性状均相似,但三者在花部各组成的大小上存在较显著差异,其中异大黄花虾脊兰的侧萼长和宽、中萼长和宽、花瓣长和宽、唇瓣长和宽、唇瓣中裂片长和宽、唇瓣侧裂片长和宽以及距长等均介于大黄花虾脊兰和钩距虾脊兰之间,为3种虾脊兰属植物发生自然杂交提供了一定的形态学证据。（2）合子前隔离。3种虾脊兰属植物分布区和花期物候均重叠,大黄花虾脊兰的有效传粉昆虫为木蜂属（Xylocopa）中的黄胸木蜂（X.appendiculata）、中华绒木蜂（X.chinensis）和赤足木蜂（X.rufipes）,钩距虾脊兰的有效传粉昆虫为条蜂（Melea mangkamensis）和黄熊蜂（B.flavescens）,且观察到条蜂将钩距虾脊兰的花粉块移入到大黄花虾脊兰的合蕊柱上,这些表明了大黄花虾脊兰和钩距虾脊兰的传粉前隔离-合子形成前隔离障碍比较弱。此外,大黄花虾脊兰的花粉块明显大于钩距虾脊兰花的开口,在自然条件下其花粉块很难移入到钩距虾脊兰的合蕊柱上,所以大黄花虾脊兰和钩距虾脊兰的自然杂交可能存在不对称。分布区和花期物候均重叠、共享传粉昆虫为大黄花虾脊兰和钩距虾脊兰之间发生自然杂交提供了可能性。（3）合子后隔离。对适合度研究表明,大黄花虾脊兰和钩距虾脊兰杂交（P1♀×P2和P2♀×P1♂）均能产生有活力、能萌发的种子,说明两者合子形成后的生殖隔离较弱;P1♀×P2杂交的子代比P2♀×P1♂杂交的子代具有更高的适合度,说明两者相互之间亲和性不相同;异大黄花虾脊兰与大黄花虾脊兰杂交的子代（Hy♀×P1♂）比与钩距虾脊兰杂交（Hy♀×P2♂）的子代具有更高的适合度,表明回交的适合度是不对称的。大黄花虾脊兰与钩距虾脊兰种间合子形成后的生殖隔离较弱导致两者之间易发生自然杂交。（4）叶绿体基因组分析。3种虾脊兰属植物叶绿体基因组比对,发现三者在叶绿体基因组的大小、GC占比和IR区边界等方面差异不大,且在系统进化树上聚成了一个分支,但大黄花虾脊兰和异大黄花虾脊兰在系统进化树上不能够分开（BS＜50%）,这说明了三种虾脊兰属植物为近缘种,大黄花虾脊兰和异大黄花虾脊兰的亲缘关系非常近,钩距虾脊兰与大黄花虾脊兰、异大黄花虾脊兰之间有一定的分化。（5）ITS和cp DNA片段单倍型分析。从核基因ITS序列和叶绿体基因mat K、rps16-trn Q-UUG、ycf1序列分析结果来看,大黄花虾脊兰和钩距虾脊兰有各自特定的叶绿体单倍型,而且大部分异大黄花虾脊兰个体具有大黄花虾脊兰相同的单倍型。这表明,大黄花虾脊兰和钩距虾脊兰可能是异大黄花虾脊兰的亲本,且大黄花虾脊兰和钩距虾脊兰的自然杂交具有不对称性。
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