红树林是生长于热带、亚热带海湾河口的潮间带受到周期性海水淹浸的木本植物群落,是低纬度沿海地区的较常见的木本植物群落,也是地球上湿地生态系统的一种重要类型。由于受海平面上升及人类活动的的负面影响,自然群落锐减速度较快,成为全球生态学领域的重点关注对象,也是湿地保护和生物多样性保护的重点研究对象。我国自然分布的红树林植物共27种,其中海南有25种,构成相对复杂的植物群落和形成较为完整的从低潮位带、中潮位带到高潮位带的红树林空间分布生态序列。那么,在红树林空间分布生态序列中,不同的红树林种类幼苗在光照、盐度及淹水等因子同时作用下,它们的生理生态适应性与变化规律对红树林群落动态变化必将产生重要的影响。本文选取海南不同潮位分布的红树林植物中的一些代表性树种:秋茄(Kandelia obovata)、白骨壤(Avicennia marina)、桐花树(Aegiceras corniculatum)、红海榄(Rhizophorastylosa)、角果木(Ceriops tagal)和海莲(Bruguierasexangula)为对象,通过人工模拟控制光照强度、海水盐度及淹水时间三种环境条件,测定不同树种幼苗的生长发育及生理生态指标,从(1)红树林不同物种对光照强度、海水盐度及淹水时间三种因素单因子作用的生长与生理生态响应;(2)红树林不同物种对光照强度、海水盐度及淹水时间三种因素,双因子协同作用的生长与生理生态响应;(3)红树林不同物种对光照强度、海水盐度及淹水时间三种因子协同作用的生长与生理生态响应等方面开展测定分析;进而开展(4)研究各不同物种对光照强度、海水盐度及淹水时间三种因子的生态位宽、重叠及生态适应度等方面开展定量分析;(5)通过主成分分析,探索影响6种红树林植物生长和生理适应环境的主要因子与适应范围,尝试性探索不同潮位分布物种对海平面上升的生理响应。(6)通过对盐度和淹水时间的影响下,不同幼苗叶片内的转录组进行分析,从遗传水平尝试了解不同幼苗的适应性差异。研究结果表明:(1)通过光强度、盐度和淹水时间三因子的控制性实验,所有实验的红树林植物幼苗都从株高增量、基径增量和生物量增量等方面表现出在随着淹水时间,或盐度变化或光照强度变化时,都有一个适宜的范围和最佳值,环境条件变化过高或过低都会减缓这些幼苗株高、基径增长和生物量增加现象。幼苗喜全日照的植物是秋茄、白骨壤和红海榄等,但桐花树、角果木和海莲却喜遮光20%的光照环境;以往的常识都普遍认为红树林幼苗需要一定的淡水冲淡海水才能生长较好,我们的实验结果也表明海水为10‰盐度有利于秋茄、角果木和海莲幼苗的生长,20-30%。时海莲和角果木幼苗也能生长,但其幼苗在盐度40‰,出现生长不良和小部分死亡,20‰时秋茄幼苗能生长,但其在盐度30‰环境中出现部分死亡,在盐度40‰环境中全部死亡。因此,海水被冲淡是有利于秋茄、角果木和海莲幼苗生长的;白骨壤、桐花树和红海榄的幼苗却喜20‰盐度海水环境,海水稍被冲淡对它们的生长也有利,但这些植物的幼苗也较耐盐,在所实验的海水盐度范围内,出现生长不良或死亡的现象相对角果木和海莲幼苗要轻。不同红树林植物种类对海水的淹没时间也有不同的响应,淹水12h/d的环境有利于秋茄、白骨壤、桐花树和红海榄的株高、基径的增长和生物量的积累;而角果木和海莲却喜在每天淹水8h/d的环境中生长,且淹水16h/d的环境中出现生长不良和小部分死亡,因此,海平面上升或高潮持续时间较长,对角果木和海莲的生长不利。(2)光合生理生态实验结果进一步证实红树林植物幼苗所受影响因子比陆生森林植物幼苗要复杂,不仅受光强度的影响,而且受淹水时间和盐度的影响。我们发现,在我们的实验材料中,秋茄、白骨壤、红海榄的幼苗是在全日照的环境中,叶绿素含量和光合作用率正常,而桐花树、角果木和海莲却在遮光20%的环境中正常;不仅如此,不同的物种的叶绿素含量对淹水时间增加的反应有所差异,当超过其最适宜的淹水时间后,叶绿素含量和光合作用速率的下降幅度不同,在我们的材料中,白骨壤对淹水时间增加的耐受能力最大,海莲的耐受能力最低,可得出白骨壤>桐花树>红海榄>秋茄>角果木>海莲的结论;同时进一步发现,从叶绿素含量的变化还能进一步反映不同的物种对盐度增加的耐受能力,白骨壤的耐受能力最高,秋茄的最低,白骨壤>桐花树>红海榄>角果木>海莲>秋茄。(3)从红树林幼苗的抗氧化酶各指标的变化情况来看,海莲、角果木和秋茄的幼苗最适的生长环境都为海水盐度10%。,淹水时间是8h/d(这一点与生长指标所得的结果略有不同,生长指标得出秋茄是在淹水时间是12h/d的环境最好,也许是对秋茄来说,抗氧化酶的响应表现得更早一些),它们的苗木处在最适环境中时,幼苗叶片内的SOD和CAT活性以及MDA含量均处于最低水平。在其它两个因子正常的环境中,随着淹水时间的增加,海莲、角果木和秋茄等幼苗叶子的SOD、CAT活性先升高,后下降。秋茄和角果木的两种酶活性下降的淹水时间6h/d,海莲的两种酶活性在淹水时间12h/d上升,但到淹水时间16h/d开始下降,而白骨壤、桐花树和红海榄在12h/d后,这两种酶活性在本实验的控制时间范围内一直在上升,表现出对淹水的适应性较强,这与生长指标、光合作用指标的结果基本一致。(4)采用光合作用指标,通过对红树林植物幼苗生态位宽度、重叠和生态位偏移程度进行测定,支持了在所实验的材料中,不同红树林幼苗对淹水时间变化的适应能力为白骨壤>桐花树>红海榄>秋茄>角果木>海莲;不同红树林幼苗对海水盐度的耐受能力大小为:白骨壤>桐花树>红海榄>角果木>海莲>秋茄;不同红树林幼苗对光照强度的耐受能力大小为:角果木>桐花树>海莲>红海榄>秋茄>白骨壤。(5)结合生长指标和生理生态指标,通过对幼苗的8项指标进行幼苗对光照强度、海水盐度和淹水时间三个环境因子的适应性的主成分分析测定。结果显示:秋茄、白骨壤、桐花树、红海榄和角果木的淹水范围是4-～12h/d,临界的淹水时间为16h/d,海莲的淹水范围为4～-8 h/d,淹水的上位临界时间为12 h/d;秋茄、红海榄、角果木和海连的盐度适应性范围是10～20‰,海水盐度的上位临界浓度为30‰,白骨壤和桐花树的盐度适应范围是10～30‰,海水盐度的上位临界浓度为40‰;秋茄、白骨壤、红海榄和海莲的光照强度适应性范围是全光照～遮光20%,光照强度的下位临界强度为遮光40%;桐花树和角果木的光照强度适应性范围为全光照～遮光40%,光照强度的下位临界强度为遮光80%。综上所述,在本实验的6个红树林植物的幼苗中,角果木耐荫性较强,但相对不耐水淹和不耐盐;桐花树耐荫生也相对较强,且相对耐盐和耐淹;白骨壤不耐荫,但相对耐盐和耐水淹;海莲也相对耐荫,但不耐水淹和不耐盐;红海榄稍耐荫,也比较耐水淹和耐盐;秋茄稍耐荫和稍耐水淹,但不耐盐。本研究的结果对进一步了解红树林演替机制及适应海平面上升的机制有一定的参考价值,海平面上升会导致红树林生态系统向陆域方向“撤退”,如果陆域被人为硬化,红树林“撤退”受阻,最先受到威胁的是分布在高潮位带、不耐水淹的海莲、角果木等种群;因此在红树林演替或恢复过程中,既要考虑光因子,同时也要考虑淹水和盐度等因子的多重作用。(6)通过转录组分析技术,对不同盐度和淹水时间的处理的6种幼苗的叶片转录组进行生物信息学分析。结果表明,在盐度和淹水时间的影响下,6种幼苗样品淹水处理中的总基因表达量较低是,秋茄、白骨壤和红海榄在12h/d淹水处理中;桐花树、角果木和海莲是在4h/d淹水处理中。6种幼苗样品盐度处理中的总基因表达量较低的是,秋茄、桐花树和海莲是在20‰的盐度处理;白骨壤和红海榄是在盐度20-30‰盐度处理;角果木是在10‰和40‰盐度处理中。秋茄各淹水和盐度处理之间的差异表达基因表达量多为上调基因;白骨壤各淹水处理之间的差异表达基因表达量多为上调,各盐度处理之间的差异表达基因表达量多为下调;桐花树淹水和盐度各处理之间的差异表达基因表达量多为下调;红海榄淹水和盐度各处理之间的差异表达基因表达量多为下调;角果木淹水和盐度各处理之间的差异表达基因表达量多为上调;海莲淹水和盐度各处理之间的差异表达基因表达量多为下调。在盐度和淹水时间的影响下,6种幼苗叶片转录组中差异表达的基因,经GO功能注释及富集分析发现差异表达的基因主要富集在与细胞修复和发育有关的细胞壁、外部封装结构组织、细胞外区域和细胞壁组织等功能;与能量代谢先关的光合作用,光捕获、叶绿素结合和光系统I等功能类型,与物种转运相关的二级活性跨膜转运蛋白活性、质体膜和活跃的跨膜转运蛋白活性等功能类型。同时经KEGG数据库注释及富集分析发现,6种幼苗差异表达的基因主要富集到与生物活性物质的合成代谢通路,类黄酮生物合成、苯丙烷类生物合成;与能量代谢有关的光合作用和淀粉和蔗糖代谢;与植物体内生理过程调节相关的植物激素。