海南岛2种红树林自然杂交种与亲本的种群发育对环境适应性比较研究

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全球70余种红树林植物中,已报道有10余个为自然杂交种,例如海南红树林植物的自然杂交种主要有拟海桑(Sonneratia × gulngai)、海南海桑(Sonneratia ×hainanensis)和尖瓣海莲(Bruguiera × sexangula.var rhynchopetala)。受全球气候变化及人类活动的负面影响,红树林自然群落面积急剧减少,有多个植物如红榄李(Lumnitzera littorea)、拟海桑和海南海桑等处于濒危状态,其中红榄李和自然杂交种海南海桑已经被列为国家极小种群。尽管已有一些关于红树林植物对环境的适应性研究,但仍然缺乏红树林自然杂交种与亲本对环境变化的适应性差异研究,不利于红树林自然杂交种的恢复。因此,有必要开展这方面的比较研究。本研究试图选择自然环境中种群发育较差的自然杂交种海南海桑及其亲本卵叶海桑(Sonneratiaovata)和杯萼海桑(Sonneratiaalba)、种群发育较好的自然杂交种尖瓣海莲及其亲本木榄(Bruguierag-vmnorrhiza)和海莲(Bruguierasexangula)开展环境适应性比较研究,从杂交种的特性(杂种优势、杂种劣势)角度入手,比较分析杂交种与亲本在自然分布的群落和种群及其种子或幼苗在控制条件下的响应特点,为红树林濒危植物的恢复工作提供理论依据。主要研究结果如下:(1)自然杂交种与亲本群落及种群特征分析发现:在海南文昌八门湾和会文的红树林群落中,尖瓣海莲与其亲本在群落中的重要值大小关系分别为木榄(20.55)>海莲(7.98)>尖瓣海莲(3.72),海莲(3.84)>尖瓣海莲(2.86)>木榄(0.09);在文昌八门湾红树林群落中生态位为木榄(9.87)>海莲(6.06)>尖瓣海莲(4.02)。在文昌铺前的红树群落中它们的重要值大小关系为木榄(21.54)>海莲(8.11),尖瓣海莲未见分布。从重要值和生态位可初步判断杂交种尖瓣海莲在群落中的地位和作用不如木榄和海莲。但文昌八门湾和会文红树林群落中,尖瓣海莲均偏向海莲,说明尖瓣海莲对环境的适应与海莲相似。海南海桑仅在一个地方出现(文昌八门湾),与其亲本在群落中的重要值大小与生态位关系为杯萼海桑(8.08、4.5)>海南海桑(2.63、2.01)>卵叶海桑(0.70、0.97)。从重要值和生态位可初步判断杂交种海南海桑在群落中的地位和作用低于亲本杯萼海桑、高于卵叶海桑,且偏向卵叶海桑,对环境的适应与卵叶海桑相似。种群结构进一步表明杂交种海南海桑与亲本卵叶海桑种群属于衰退型,种群发育不好,杯萼海桑种群属于增长型,种群发育良好。尖瓣海莲、木榄和海莲属于典型的增长型种群。(2)自然杂交种与亲本种子或胚轴萌发实验发现:通过光照时间、温度和盐度控制实验,海南海桑与其亲本种子萌发指标表现出随着光照时间、温度和盐度变化时,有不同的适宜范围和最佳值,环境条件变化过高或过低会影响种子发芽率、发芽势、胚根长和胚根完好率。3种植物种子萌发需要适当延长光照时间、一定的高温和盐度,光照12h、温度35℃、盐度2.59‰萌发最佳。但同样光照时间下杯萼海桑萌发率高于卵叶海桑,均高于海南海桑;杯萼海桑种子萌发的适宜温度较宽,为2540℃,海南海桑和卵叶海桑种子的适宜温度稍窄,为30-40℃,对温度的适应性大小为杯萼海桑>卵叶海桑>海南海桑;高盐度将产生抑制作用,其中杯萼海桑适宜盐度范围较宽,为0-15‰,海南海桑和卵叶海桑适宜盐度范围为0-7.5‰,对盐度的适应性大小为杯萼海桑>海南海桑、卵叶海桑,即杯萼海桑耐盐性优于海南海桑和卵叶海桑。这与三个样地中,海南海桑、卵叶海桑仅分布在低盐度的八门湾样地结果一致。以上三种环境条件的适应性研究结果表明,自然杂交种海南海桑种子的环境适应性均低于亲本杯萼海桑、卵叶海桑,表现出一定的杂种劣势。遮光强度、盐度和淹水时间控制实验表明,尖瓣海莲与其亲本胚轴萌发指标表现出随着遮光强度、盐度和淹水时间变化时,有不同的适宜范围和最佳值,环境条件变化过高或过低会影响胚轴始萌发日、萌发周期、发芽率和死亡率。木榄更耐荫,遮光强度0-60%均适宜,20%的遮光强度更有利于萌发;尖瓣海莲和海莲胚轴不耐荫,遮光强度适宜范围都为040%,不遮光时更有利于萌发。对遮光的适应性大小为木榄>尖瓣海莲>海莲。3种植物胚轴均耐一定盐度,其中木榄最耐盐,盐度0-30‰均适宜,10‰更有利于萌发;尖瓣海莲和海莲耐盐性较差,最适宜盐度均为5‰,但尖瓣海莲适宜范围(0-25‰)比海莲(0-20‰)宽;对盐度的适应性大小为木榄>尖瓣海莲、海莲。3种植物胚轴萌发均喜一定淹浸,每天淹水0-12h均适宜木榄胚轴萌发,8h/d最适宜,尖瓣海莲和海莲适宜淹水时间范围稍短,为0-8h/d,最适宜淹水时间均为4h/d。对淹水的适应大小为木榄>尖瓣海莲>海莲。以上三种环境条件的适应性研究结果表明,自然杂交种尖瓣海莲胚轴萌发对环境适应性低于亲本木榄,高于亲本海莲,偏向海莲。(3)自然杂交种与亲本幼苗生长实验发现:遮光强度、盐度和淹水时间控制实验发现,自然杂交种海南海桑与其亲本、尖瓣海莲及其亲本幼苗生长的光合、生长和抗氧化酶活性等指标表现出随着遮光强度、盐度和淹水时间变化时,有不同的适宜范围和最佳值。杯萼海桑更耐荫,遮光强度0-40%均适宜,20%时生长最佳;自然杂交种海南海桑与其亲本卵叶海桑耐荫性稍差,不遮光时生长最佳,而海南海桑适宜的遮光范围(0-20%)比亲本卵叶海桑(040%)更窄,表明它们对遮光适应性的大小为杯萼海桑>卵叶海桑>海南海桑。杯萼海桑更耐盐,盐度0-15‰均适应,10‰最佳,海南海桑和卵叶海桑耐盐性较差,适应范围均为0-10‰,但卵叶海桑的最佳盐度(5‰)高于海南海桑(0‰)。表明它们的耐盐性大小为杯萼海桑>卵叶海桑>海南海桑,与种子萌发的实验结果一致。自然杂交种海南海桑与其亲本均适宜在0-8h/d淹水时间范围内生长,但杯萼海桑最佳淹水时间(8h/d)高于卵叶海桑(4h/d),更高于海南海桑(Oh/d)。表明耐淹性的大小为杯萼海桑>卵叶海桑>海南海桑。以上三种环境条件的适应性研究结果表明,自然杂交种海南海桑幼苗的环境适应性均低于亲本杯萼海桑、卵叶海桑,表现出一定的杂种劣势。木榄和尖瓣海莲更耐荫,遮光范围0-40%均适应,20%时最佳,海莲虽然在0-40%也适应,但不遮光时生长最佳,对遮光的适应性大小为木榄(尖瓣海莲)>海莲。尖瓣海莲及其亲本在盐度为0-20‰均适宜生长,但木榄更耐盐,其最适宜盐度为15‰。,尖瓣海莲和海莲较不耐盐,最适宜盐度均为10‰,耐盐性的大小为木榄>尖瓣海莲、海莲。木榄和尖瓣海莲最佳淹水时间均为8h/d,但木榄更耐淹,适应的淹水时间范围更广,为0-12h/d,尖瓣海莲与海莲适应的淹水时间范围一致,均为0-8h/d,但海莲最佳淹水时间4h/d,耐淹性的大小为木榄>尖瓣海莲>海莲。以上三种环境条件的适应性研究结果表明,自然杂交种尖瓣海莲幼苗的环境适应性低于亲本木榄,高于亲本海莲,偏向海莲。(4)自然杂交种与亲本幼苗在盐胁迫和淹水胁迫下的叶片转录组分析发现:通过转录组分析技术,对不同盐度和淹水时间的处理的自然杂交种海南海桑、尖瓣海莲与亲本共6种植物幼苗的叶片转录组进行生物信息学分析,结果表明在淹水胁迫和盐胁迫下,自然杂交种海南海桑与其亲本、尖瓣海莲与其亲本在差异表达基因数量、上调数量、下调数量以及差异表达基因注释上均有差异。可能这种差异,造成它们在种子萌发、幼苗生长过程中对环境适应的差异,并最终表现在群落中的地位差异。本研究根据群落和种群特征分析初步判断了自然杂交种海南海桑与其亲本、自然杂交种尖瓣海莲与其亲本在群落中的地位,通过种子萌发、幼苗生长环境控制实验、转录组分析进行了验证,得出自然杂交种海南海桑对环境的适应性均低于亲本杯萼海桑、卵叶海桑,表现出一定的杂种劣势;盐度可能是影响自然杂交种海南海桑和亲本卵叶海桑分布的关键因素之一,这两种植物仅在低盐度的八门湾样地有分布。而自然杂交种尖瓣海莲对环境的适应性低于亲本木榄,高于海莲,并偏向海莲。环境条件控制实验的结果印证了种群分布的结果,可见环境条件是影响红树林自然杂交种与其亲本种群发育的重要因素之一,对环境的适应性影响了红树林自然杂交种及其亲本在群落的地位。
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