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配子发生、受精作用是蕨类植物有性生殖的重要环节。本实验室首次在水蕨(Ceratopteris thalictroides)成熟卵细胞上方发现了一种新的交配结构——受精孔,它是精子进入卵细胞的通道,但受精孔在蕨类植物卵发生中是否普遍存在,不同演化地位的蕨类植物卵发生是否相同尚未可知。本研究选用两种演化地位不同的蕨类植物,即薄囊蕨纲水龙骨科的阔鳞瘤蕨(Phymatosorus hainanensis(Noot.)S.G. Lu)与原始薄囊蕨纲紫萁科的紫萁(Osmunda japonica Thunb.)为材料,通过对它们卵发生的研究,探讨不同演化地位蕨类植物卵发生的差异,并对紫萁的受精作用进行了初步研究,探讨了其受精作用的细胞学机制。本文对阐明不同演化地位蕨类卵发生特点及其受精作用机制具有一定的科学意义,对揭示蕨类植物有性生殖的演化规律也具有重要的参考价值。
本文的主要结果如下:
1.阔鳞瘤蕨和紫萁卵发生均经历了原始细胞、初生细胞、中央细胞、卵细胞等发育阶段,其中卵细胞的发育时期最为复杂。
2.阔鳞瘤蕨在卵发生过程中,首先是腹沟细胞与卵细胞分离,产生了分离腔,但两细胞仍通过孔区相连,孔区位于卵细胞上表面的侧方,直径约为2.5μm,孔区处胞间连丝发达。腹沟细胞可能具有一定的自噬作用,它通过孔区将卵细胞内的物质吸入腹沟细胞或分离腔内,使卵细胞内的膜物质无法在孔区沉积,受精孔形成,其上方无卵膜覆盖。成熟卵细胞内质体退化,线粒体发达,细胞核产生大量的核外突。
3.在紫萁颈卵器发育早期即可见其壁细胞的液泡内有嗜锇性颗粒,这些嗜锇颗粒随着卵的发育逐渐增多。在卵发生过程中,腹沟细胞与卵细胞逐渐分离产生了分离腔,成熟卵细胞质膜外侧形成了一层较薄的卵膜,在其上方并没有发现类似受精孔的结构。但卵膜上方的侧面常见因其断裂而形成的缺口。成熟的卵细胞内质体发达,含有多个淀粉粒,细胞核为规则的椭球形,无核外突产生。
4.紫萁进行受精时,卵细胞迅速收缩,精子的大部分细胞器进入卵细胞。精子进入卵细胞后,在精卵的结合处会产生大的囊泡,它具有阻止其他精子进入卵细胞的作用,从而避免多精受精。