大麦抗镰刀菌型茎基腐病遗传及其与重要农艺性状间关系

来源 :四川农业大学 | 被引量 : 2次 | 上传用户:yongzhujushi
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大麦是世界重要的谷类作物之一,其种植遍布世界各地,在全球作物产量中排名第五位,广泛应用于饲料及食品工业,是酿造啤酒的主要原料。大麦具有广泛的适应性,可以生长于各类型生长季,不同温度和降雨量的气候地区。但是与其它作物一样,在现代大麦育种的过程中,遗传变异类型大大减少,导致现代品种的抗病虫害和环境胁迫的能力急剧减弱。茎基腐病是由镰刀菌属引起的世界半干旱地区谷类作物的一种常见严重性病害。来自于美国及澳大利亚的数据显示,茎基腐病不仅造成严重减产,而且被茎基腐病感染的植株包括籽粒还会产生对人畜非常有害的毒素。其它全球的大多数麦类作物主要产区,包括欧洲、南非、西亚、北非和我国的陕西南部麦区,也都有茎基腐病出现,并且随着全球气候变化,呈现出对麦类作物构成越来越严重的危害趋势。然而,茎基腐病危害的严重性与目前尚无任何抗性大麦品种形成极大的矛盾。在前期研究中,我们团队通过对不同地理来源的上千份各种类型大麦种质资源材料的系统鉴定,发现了几份高抗茎基腐病材料。选育抗病性强的优质栽培大麦品种不仅需要好的抗源,而且需要了解抗性遗传机理及抗病性与其它重要农艺间的关系。因此,本研究选用茎基腐病抗源作为研究对象,通过其抗病性QTL鉴定与验证,主效QTL的聚合效应,抗病性与重要农艺性状之间的关系等研究,为大麦改良茎基腐病抗性提供了理论基础和有效策略,同时,这些主效位点的鉴定也为抗病基因的精细定位和图位克隆奠定了基础。主要研究结果如下:1、本研究中,利用筛选所得的一份抗源AWCS276(R1),创制了两个重组自交系群体,其中一个作为作图群体,另一个作为验证群体。通过对作图群体QTL分析,发现了一个抗茎基腐病的主效基因位点Qcrs.cpi-4H,并将其定位于4H染色体长臂末端,解释了高达45.3%的表型变异。同时,该位点对茎基腐病的抗性效应也在另一群体中得以验证。通过对引起茎基腐病的两个镰刀菌属菌种Fusarium pseudograminearum和F. graminearum试验发现,该主效基因的抗性表现没有菌种特异性。农艺性状分析表明,不同于先前有关茎基腐病抗性位点与矮杆基因在同一位点的报到,该位点与株高相关性不显著。通过抽穗期分析发现,在作图群体中,一个控制抽穗期基因位点与Qcrs.cpi-4H处于相似的位置,这与遗传资源材料中抗病性与植物生长势相关的结果研究一致。进一步分析表明,尽管生长势可能影响茎基腐病抗性,但在该区域控制这两个性状的基因应是不同的。2、与抗源AWCS276(R1)一样,AWCS079(R2)也是一个很好的抗源,但两者有不同的生态地理来源,R2是一个来源于日本的地方大麦材料。通过创制和分析其三个重组自交系群体,研究了该抗源的茎基腐病遗传特性。对作图群体QTL分析发现,R2具有两个茎基腐病抗性相关QTL,其中一个主效基因Qcrs.cpi-1H被定位于染色体1H长臂上,而另外一个Qcrs.cpi-3H被定位于3H长臂上。在大麦1H染色体上,先前尚无任何茎基腐病抗性位点报道,因此Qcrs.cpi-1H是一个新位点。Qcrs.cpi-3H被定位于一个矮杆基因(Rht)相似区域,进一步分析发现,该基因应受Rht的显著影响。两个QTL解释总表型变异度超过了60%。同时,这两个QTL也能通过其它不同遗传背景的两个验证群体检测到。3、针对于前面分别定位于1H、3H和4H上的3个抗性主效QTL,我们利用抗源AWCS276(R1)和AWCS079(R2)构建了一个包含265个株系的重组自交系群体,分析了通过QTL聚合来增强茎基腐病抗性的可行性。结果表明,携带2个或3个QTL株系平均抗性都显著高于仅含有1个QTL的株系;包含所有3个QTL的株系茎基腐病发病最轻。这些结果证明,在大麦育种过程中,基因聚合是改良茎基腐病抗性的一个有效策略。4、在茎基腐病QTL遗传分析群体中,我们发现矮杆基因(Rht)对茎基腐病抗性有着显著的影响。近期基于小麦和大麦Rht基因的研究结果表明,DELLA基因可能增加死体营养型病原菌的感病性,但增加活体营养型病原菌的抗病性。在本项研究中,我们通过分子克隆在遗传材料中鉴定了Rht基因uZu,创制了15对关于uzu等位基因的近等基因系,并在两个不同的温度环境下对这些材料进行了评估。与高株等位基因型相比,所有对应的矮杆等位基因型都表现出了更好的茎基腐病抗性。对于每一对近等基因系,两个基因型间在株高差异大的环境下,近等基因系间的茎基腐病症状差异也显著。这些结果进一步证实了株高对大麦镰刀菌抗性的影响,但这种影响与DELLA基因可能不相关。相反的是,这种效果似乎是由于株高本身直接或者间接的影响。因此,应谨慎利用与Rht基因紧密连锁的抗性位点。5、在本研究中,我们还发现一份携有茎基腐病抗性位点的材料TX9425具有特殊穗型,且控制穗型的位点也位于该抗性位点所处的染色体3H上的相似区域。为了更好的利用具有抗性位点的该材料,我们创制了关于该材料两种遗传背景的12对近等基因系,并进一步创制了包括1028个株系的NIL-derived population作图群体进行穗型遗传学深度分析。结果表明,穗密度、穗长和芒长三个有关穗型的重要农艺性状被3H长臂上两个标记GBM1495和HVM33之间的单个位点所调控:同时,该控制穗型位点被精细定位于距离GBM1495标记0.66cM的位置。在12对近等基因系中,这一位点调控增加穗密度平均达53.4%,减小穗长和芒长分别为38.8%和62.7%。在NIL-derived population群体中显示,这一位点调控增加穗密度平均达64.6%,减小穗长和芒长分别为33.7%和62.6%。这些研究不仅为使用该具有该抗病性位点的特殊材料进行育种利用提供了理论支撑,同时还为图位克隆这一染色体目标区域的基因奠定了基础。
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