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了解寄生物和寄主的进化历史可以帮助推断跟寄主和寄生物相互作用有关的特征是如何进化的,这些特征又如何影响寄主和寄生物的进化历史。
随着分子生物学和分子系统学的发展,对寄主和寄生物系统发育树的联合分析成为可能。但是,一方面有多种原因可以导致寄生物的系统发育树和寄主的系统发育树不一致,另一方面寄生物和寄主的系统发育树一致也并不总是意味着共同物种形成。系统学的研究可以告诉宏观的模式,但是它很难告诉产生这些宏观模式的微观过程。使用近缘种木瓜榕物种复合体作为研究材料,试图从近缘种的水平研究这个问题。
测量了榕树的叶子的特征,观测了榕树果枝的形态特征,用树状模型(tree model)来分析这些形态数据。用微卫星分子标记研究榕树的种群遗传学,用基于贝叶斯分析方法的structure软件来考察榕树的遗传结构和鉴定杂交个体,用分子方差分析来分析榕树遗传变异来源,用Fst来衡量种间遗传分化程度。用Cytb基因片段来研究榕树的传粉小蜂Ceratosolen emarginatus。用人工杂交实验来研究几种榕树之间是否能够相互杂交。
研究结果总结如下:
形态分类的关键特征是叶片的大小和叶片长宽比例。根据这两个特征,木瓜榕物种复合体可以分成5类:木瓜榕,南方苹果榕,北方苹果榕,海南榕和被北方苹果榕基因渗入的海南榕。把榕树错分到其它种类的比例是10.9%。如果考虑物种的分布和生境类型,完全可以很好的在野外通过形态特征识别这几种榕树。
选择了7个微卫星位点,这几种榕树共享绝大部分等位基因。用structure软件可以把这些榕树分成5类:木瓜榕,南方苹果榕,北方苹果榕,海南榕和被北方苹果榕基因渗入的海南榕。它们之间有杂交个体,木瓜榕和南方苹果榕间的杂交个体最多。每个遗传族群内部种群问的差异很小。分子方差分析的结果表明,在木瓜榕物种复合体中39%的遗传变异来自种间,57%的遗传变异来自种群内部,只有4%的遗传变异来自物种内部种群间。
木瓜榕和南方苹果榕之间的Fst(平均数±标准差)是0.359±0.067,木瓜榕和海南榕之间的Fst(平均数±标准差)是0.514±0.034,南方苹果榕和海南榕之间的Fst(平均数±标准差)是0.338±0.045。木瓜榕和南方苹果榕之间的分化程度跟南方苹果榕和海南榕之间的分化程度没有显著差别(t=1.36,df=34.8,P-value=0.18)。木瓜榕和海南榕之间的分化程度大于木瓜榕和南方苹果榕之间的分化程度(t=13.7,df=76.5,P-value<0.001),木瓜榕和海南榕之间的分化程度也显著大于南方苹果榕和海南榕之间的分化程度(t=13.4,df=22.6,P-value<0.001)。
共得到了41头C.marginatus的Cytb序列,序列长度约700bp。除一头小蜂的地位不明确,其它40头小蜂可以明显的分成2个遗传族群。有13头传粉小蜂来自木瓜榕,其中11头属于C.emarginatus1,2头属于C.emarginatus2。有16头小蜂来自南方苹果榕,其中9头属于C.emarginatus1,7头属于C.emarginatus2。有11头小蜂来自海南榕,它们都属于C.emarginatus2。
用同种花粉授粉成功率大于异种花粉授粉,南方苹果榕和木瓜榕杂交的成功率大于苹果榕和海南榕杂交的成功率,而南方苹果榕和海南榕杂交的成功率又大于海南榕和木瓜榕杂交的成功率,木瓜榕和南方苹果榕杂交的成功率大于木瓜榕和海南榕杂交的成功率。
木瓜榕的遗传多样性在研究的几种榕树中最小,与之对应的传粉小蜂C.Emarginatus1的遗传多样性也比C.emarginatus2的遗传多样性低。
形态学,遗传学和人工杂交实验的证据都表明木瓜榕物种复合体是刚形成或正在形成的物种,它们的传粉小蜂也是。尽管也存在寄主转移,仍然遵循亲缘关系近的寄主上寄生的寄生物也相似的规律。