杨属白杨派系统发育及派内杂种杂交起源

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白杨派物种广泛分布于北半球,由于派内物种间存在着广泛的形态变异以及杂交渐渗,导致物种系统发育位置一直没有完全解决。根据已有的研究,目前公认的派内天然杂种主要有银灰杨、河北杨和毛白杨,其中银灰杨杂种形成的遗传机制已得到破解。河北杨和毛白杨是我国特有的两个白杨派杂种,起源问题深受关注,但争论颇多,一直没有解决。基于白杨派存在的以上问题,本研究首先利用26个叶绿体片段对银白杨、响叶杨、中国山杨、欧洲山杨、美洲山杨以及大齿杨进行系统发育重建,其次利用10个核基因片段,6个叶绿体片段,使用8个白杨派物种共36个居群392个个体,分析河北杨、毛白杨的起源及其演化。这对杨属科学育种、野生资源利用以及深入把握物种的概念,理解杂交物种形成的特点和机制具有重要的意义。主要结果如下:(1)基于MP、ML以及BI得到的白杨派系统发育树具有一致的拓扑结构,种间关系具有较高的支持率,且不受外类群变换的影响而保持稳定。整个白杨派是一个单系起源,表明白杨派物种有着共同的母系起源。白杨派母系祖先大约在中新世中期(11.25Myr)从杨属中分化出来,随后在7.60Myr进一步分歧形成2大支:银白杨和响叶杨占据第一大支,并在6.04Myr发生分化;第二个大支在6.59My再次分化成2个小支,其中欧洲山杨与中国山杨在5.28Myr时分化,占据其中一小支,另一个小支在5.91Myr时分化出美洲山杨与大齿杨。据推测,青藏高原的隆升所造成的地理隔离对白杨派物种的分化和形成具有决定性的作用。(2)Fst分析证明,河北杨及毛白杨与其它白杨派物种在10个nDNA片段上都分化显著,表明二者具有不同遗传基础。在cpDNA树中,发现毛白杨分成了2种类型,毛白杨Ⅰ与响叶杨聚合在一起,而毛白杨Ⅱ及河北杨与中国山杨聚合;在核基因树中,毛白杨并没有显示出两种类型,而是作为一个整体与河北杨共同与银白杨聚合在一起,表明河北杨与毛白杨的确是杂交起源。综合核质系统发育树以及STRUCTURE结果,证明河北杨的起源方式是由银白杨向中国山杨的单向授粉产生的杂种,是一种不对称杂交。与河北杨类似,毛白杨Ⅰ起源方式是由银白杨向响叶杨的单向授粉产生的杂种,而毛白杨Ⅱ起源方式则推测是(中国山杨♀×响叶杨♂)×银白杨♂的复合杂种。DIYABC得到了河北杨与毛白杨相同的起源方式,而且证明河北杨、毛白杨Ⅰ、毛白杨Ⅱ分别在1.37Myr、0.59Myr、0.897Myr产生。Newhybrids分析进一步表明,绝大多数河北杨和所有的毛白杨Ⅰ都是F1代,只有2个河北杨个体是F2代。(3)生态位模拟分析表明,响叶杨、中国山杨、河北杨和毛白杨的分布范围在末次间冰期以来基本没有发生变化,而银白杨受冰期的影响较大。河北杨、毛白杨与其各自亲本的生态位有着明显分歧,这为两个杂种的生存繁衍提供了重要的生态条件。
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