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银鲫(Carassius auratus gibelio)是一种独特的行雌核生殖的三倍体两性型种群。自上个世纪八十年代其雌核生殖方式被揭示以来,本实验室几代人经过30多年的不懈努力,在银鲫的生殖方式及其发生机制、银鲫群体内的遗传多样性及其产生的分子基础和银鲫的选育及养殖推广等方面积累了不少知识与经验,使银鲫从一种无人问津的野杂鱼类逐渐发展成为发育生物学、进化生物学和生态学研究的模式生物以及被广泛推广养殖的重要经济鱼类。尽管如此,目前我们对这种独特生物的起源与进化、种群中遗传多样性的产生机制及其与两性亲缘种二倍体之间的系统关系仍然所知甚少。本文通过对银鲫目前的地理分布、遗传多样性及系统地理历史的研究,为回答以上问题提供第一手资料。
现已在全国包括长江、黄河、黑龙江及额尔齐斯河等主要水系和鄱阳湖、洞庭湖、太湖、洪泽湖等一些重要湖泊共26个地理种群进行了全面抽样调查。在收集到的2836尾鲫鱼中,通过FCM测定血细胞DNA含量,鉴定出了1993尾三倍体银鲫和843尾二倍体鲫,其中三倍体雄性为158尾。各地理种群的三倍体比率由10%到100%不等,雄性比率除少数地理种群外基本位于为1%到10%之间。通过将各地理种群的三倍体比率与其生态环境因子如经度、纬度、海拔、年平均气温、最热月平均气温、最冷月平均气温及水体流动性等做统计学分析,发现三倍体银鲫的出现比率与该处的年平均气温、最热月份月平均气温、经度成负相关关系,而与海拔成正相关关系。结合我国的地形特点,三倍体在全国都有广泛分布,尤其是在海拔较高气温较低的西北部地区,而二倍体则局限于海拔较低平均气温较高的东南部地区,反映了三倍体银鲫比二倍体鲫具有更广的生态位和生境耐受力。
通过利用转铁蛋白电泳、线粒体DNA和转铁蛋白基因对全国26个鲫地理种群进行遗传多样性和系统关系分析,发现三倍体银鲫具有非常高的,与二倍体鲫基本一致的遗传多样性,且在系统发生树上,三倍体银鲫与二倍体鲫并没有各自形成单独的进化枝而是共同出现在每个进化枝内,这可能暗示着三倍体银鲫曾多次于多个地方独立起源。银鲫的双重生殖方式及异精雌核效应都有可能是其种群中丰富的遗传多样性及其多次独立起源的原因。此外,银鲫各地理种群之间没有明显的遗传结构差异,说明它们之间存在着广泛的基因交流。
雌核生殖的三倍体银鲫及三倍体-二倍体复合体最初是在黑龙江省被发现的,且之后,在俄罗斯的远东也有报道。因此要了解三倍体的起源问题,有必要对这两个地方的种群进行详细研究。兴凯湖和绥芬河是研究银鲫起源与进化的两大珍贵的淡水水体,本研究继2010年6月对中国境内的小兴凯湖及绥芬河进行采样之后,又于同年10月和2011年6月在俄罗斯远东地区的大兴凯湖及绥芬河进行采样。共获得386尾样本,其中,295尾为三倍体雌鱼,42尾为三倍体雄鱼及49尾为二倍体鲫。三倍体存在于所有采样群体中,而二倍体鲫只在俄罗斯境内的绥芬河中发现。通过对转铁蛋白电泳,转铁蛋白测序、微卫星及线粒体DNA的分析,都表明银鲫具有古老的多次独立起源,并且由于三个基因组构成具有异质性的雌核生殖克隆的发现,我们推测,新的雌核生殖克隆系通过某种方式仍在不断的反复形成中。分子钟分析表明三倍体银鲫与这些二倍体之间的分歧时间至少在2.63mya,而那三个异质性的雌核生殖克隆是新近8万年前产生的。综上所述,我们有理由认为,银鲫即具有古老的多源起源,也仍在不断的反复形成中。