原鳞苔属Archilejeunea的系统发育及分类学修订

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原鳞苔属(Archilejeunea)隶属于细鳞苔科皱萼苔亚科,共有27个种,是一个泛热带分布的属,包含2个亚属:subg.Archilejeunea和subg.Dibrachiella,前者与Verdoornianthus属密切相关,后者与多褶苔属(Spruceanthus)密切相关。近年来,分子系统发育研究的结果证明皱萼苔亚科内除了原鳞苔属,其余属均是单系属。此外,该属在亚洲及非洲的研究严重不足,一些种自从发表以来就不曾再有人研究过,因此迫切需要对原鳞苔属的系统发育和分类作深入的研究。本研究通过对世界范围内标本的收集,采用形态学结合分子系统学的方法,对原鳞苔属进行了系统发育研究和修订。形态解剖学研究共收集了原鳞苔属(600份)和相关的多褶苔属和Verdoornianthus属(400份)共1000余份标本,其中包括原鳞苔属模式标本47份。分子系统学研究共选取皱萼苔亚科17属46种74份样品作为内类群,其中包括原鳞苔属12种29份样品,多褶苔属5种和Verdoornianthus属2种。细鳞苔亚科鳃叶苔族的6属8种9个样品作为外类群。利用2个叶绿体片段(rbcL,trn L-F)和1个核基因片段(nrITS),运用最大简约法,最大似然法和贝叶斯推论构建皱萼苔亚科系统发育树,探讨原鳞苔属的系统位置及其与近缘属的关系。主要研究结果如下:1)传统定义的原鳞苔属不是一个单系的属。修订后的原鳞苔属(Archilejeunea s.str.)与原来的Archilejeunea subg.Archilejeunea 的界定相一致,而Archilejeunea subg.Dibrachiella被提升到属的地位。新生枝的叶序及侧叶腹瓣是否退化是2个属的重要区分特征。2)修订后的原鳞苔属(Archilejeunea s.str.)共6种1亚种,为热带美洲到热带非洲间断分布。本研究发现的新种Archilejeuneagradsteinii X.Q.Shi&R.L.Zhu,是原鳞苔属在非洲的首次记录。形态学和分子学证据支持该属与Verdoornianthus的系统发育关系密切。3)Dibrachiella属包含9个种,主要特征是:营养枝为细鳞苔型分枝;皮层细胞等于或略大于髓细胞,无下皮层;叶细胞等径,三角体简单,油体聚合型;侧叶,腹叶及苞叶全缘;侧叶腹瓣常常退化;腹叶小而远离或毗邻;雌雄同株;蒴萼4-5个脊;具1-2个细鳞苔型新生枝。广布热带美洲和热带非洲。该属与多褶苔属在形态上非常接近,最主要的区别是后者的油体为均质型,此外后者的蒴萼脊数目为5-12个,常常出现鞭状枝。4)基于形态学和分子学证据,将原来放置在原鳞苔属的几个种(Archilejeunea abbreviata、A.amakawana、A.kiushiana、A.olivacea 和 A.planiuscula)归并到多褶苔属。此外基于形态学特征进一步将A.planifolia、A.brachyatha和A.incrassata归并到多褶苔属。多褶苔属由原来的8个种扩大到16个种,分布范围为泛热带。5)基于形态学特征,Archilejeunea nobilis被转移到 Marchesinia,Marchesinia madagassa由于发表时间较晚被归并为异名。基于上述结果,本研究提升1个新属,建议18个新组合和6个新异名。Dibrachiell-a(Spruce)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,stat.nov.≡Lejeunea subg.Archilejeunea Spruce sect.Dibrachiella Spruce,Trans.&Proc.Bot.Soc.Edinburgh 15:90.1884≡Archilejeunea subg.Dibrachiella(Spruce)Schiffn.in Engler&Prantl,Nat.Pflanzenfam.1,3:130.1893.Type:Dibrachiella auberiana(Mont.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.(≡Lejeunea auberiana Mont.).Dibrachiella africana(Steph.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Dibrachiella alata(Steph.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Dibrachiella auberiana(Mont.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Dibrachiella autoica(Vanden Berghen)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Dibrachiella bischleriana(Gradst.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Dibrachiella brevilobula(Steph.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.=Archilejeunea helenae Pocs&Gyarmati,Cryptog.,Bryol.27:104.2006,syn.nov.Dibrachiella jonesii(Vanden Berghen)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Dibrachiella elobulata(Steph.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.=Archilejeunea linguifolia Steph.,Sp.Hepat.4:708.1911,syn.nov.Dibrachiella parviflora(Nees)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Spruceanthus abbreviatus(Mitt.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.=Archilejeunea mauritiana Steph.,Hedwigia 34:60.1895,syn.nov.Spruceanthus amakawanus(Inoue)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Spruceanthus brachyanthus(J.B.Jack&Steph.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Spruceanthus incrassatus(Steph.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Spruceanthus kiushianus(Horik.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Spruceanthus olivaceus(Hook.f.&Taylor)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Spruceanthusplanifolius(Horik.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.Spruceanthusplaniusculus(Mitt.)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.=Archilejeunea apiculifolia Steph.,Sp.Hepat.6:558.1924,syn.nov.=Archilejeunea falcifolia Steph.,Akad.Wiss.Wien,Math.-Naturwiss.Kl.,Denkschr.85:196.1910,syn.nov.Marchesinia nobilis(Gottsche)X.Q.Shi,R.L.Zhu&Gradst.,comb.nov.=Marchesinia madagassa Steph.,Sp.Hepat.5:144.1912,syn.nov.通过本研究,解决了原鳞苔属的系统发育位置,澄清了原鳞苔属与Verdoornianthus,以及Dibrachiella与多褶苔属的关系,为今后Dibrachiella和多褶苔属的修订奠定了基础。
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