亚热带亚高山泥炭地甲烷循环过程及其驱动机制 ——以神农架大九湖泥炭湿地为例

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泥炭地是全球最重要的生态类型之一,尤其对陆地生态系统而言。全球泥炭沉积以总占比约3%的陆地面积却存储着将近30%的陆地有机碳,使之成为可以影响和调控全球碳循环过程的富碳载体。鉴于泥炭地的发育和演化与自身的水热配置条件存在着本质且紧密的关联,对气候变化极其敏感的泥炭生态体系在多数事件内均以相对平衡且平和的“富碳碳库”兼顾“储水水库”的角色参与并且维持着全球碳循环。然而,泥炭地生态系统对气候变化的敏感以及气候变暖、极端降水和极端干旱等事件使得泥炭地生态功能发生重大转变,由原来的固定碳汇逐渐演化成不稳定碳库甚至碳汇碳源交替角色,对全球碳循环造成明显的影响和改变,因此泥炭地成为全球气候变化中被高度关注的热点。基于此,探索泥炭地碳循环对全球碳循环的影响已经成为备受关注的科学课题,尤其是泥炭地碳循环中的甲烷循环过程,更是热点中的热点。神农架大九湖泥炭湿地地处30°N,是全球范围内罕见的中低纬度亚热带亚高山泥炭湿地,其典型的沉积连续特点结合封闭式的亚高山盆地地形以及单一雨养型贫营养泥炭藓泥炭地沉降特征,使其成为理想的本次课题的研究对象。不同于高纬极地泥炭和低纬赤道泥炭,中纬度大九湖泥炭其独特的气候环境水热配置以及特殊的亚高山沉积特征可能会孕育着独特的碳循环甲烷循环过程。基于此,本次研究以大九湖泥炭湿地为核心研究区,以微生物特征生物标志化合物结合功能群核酸DNA分析为主要技术手段,将现代过程监测与地质沉积序列深时钻孔古气候古环境重建相结合,秉承“将今论古,以古示今”的学术思想去探索中纬度亚热带亚高山泥炭地甲烷代谢循环过程及其相关驱动机制。目前所获得具体进展如下:一、阐明了大九湖泥炭湿地产甲烷古菌和甲烷氧化细菌的群落分布,揭示了产甲烷古菌受水位控制,而甲烷氧化细菌群落分布则与甲烷浓度相关,群落丰度受水位调控。对中纬度大九湖泥炭湿地进行现代过程环境监测以及甲烷循环微生物功能群分析,结果显示:现代过程大九湖泥炭地甲烷循环微生物群受不同的环境因子条件控制。产甲烷古菌主要为rice cluster I、related rice cluster I以及fen cluster,尤其在泥炭垂向剖面的中和下层位点;上层泥炭则主要以Methanoregulaceae为主要产甲烷古菌;结合泥炭剖面垂向位点微环境信息,CCA分析显示水位值是显著控制大九湖泥炭地产甲烷古菌群群落组成以及垂向分布的唯一环境因子。同时基因定量分析表明产甲烷古菌群mcr A基因绝对丰度对泥炭垂向剖面样点水位值以及溶解氧呈现显著(p<0.01)负相关;与泥炭地产甲烷古菌生标化合物古菌醇通量和GDGT-0通量极显著(p<0.001)负相关于泥炭地水位值以及溶解氧相吻合。对比于产甲烷古菌群,甲烷氧化细菌群落丰度以及垂向分布规律则明显不同。泥炭垂向剖面的上层和中层泥炭位点甲烷氧化细菌功能群主要以II型Methylocystis为优势种群,然而下层则以I型Methylospira以及Methylomonas占据主导;CCA分析显示泥炭甲烷浓度是唯一显著(P=0.034)控制甲烷氧化细菌功能群群落结构及分布的环境因子。其功能基因定量结果显示甲烷氧化菌pmo A基因绝对丰度对垂向泥炭剖面样点水位值以及溶解氧呈现极显著(p<0.01)正相关。此外,甲烷循环微生物功能群的共发生网络结构模块也进一步验证了产甲烷古菌和甲烷氧化细菌的群落垂向分布规律。二、揭示了作为古水位指标的藿类化合物的微生物源群落组成分布特征及其与环境因子之间的关系。承接前文可知泥炭地水位值是显著影响泥炭地甲烷循环微生物功能群的环境因子,因此建立泥炭水位值微生物地质代用指标可以为后续古今结合研究不同时间尺度甲烷循环提供更多保障。笔者总结前人研究,目前产藿类微生物以及藿类化合物通量已经被很好地应用于古水文的重建,但是对于产藿类微生物功能群的生态学了解依然薄弱。基于大九湖泥炭宏基因组数据基础和全球公开可引用的有关产藿类微生物藿烷环化酶基因的数据,笔者探讨了多生态系统背景下产藿类微生物的群落组成分布及其与环境因子之间的关系。结果表明产藿类微生物群落组成分布具有高度生境特异性。其中Acidobacteria是泥炭生态系统中重要的产藿类微生物群;珊瑚礁则全部为Betaproteobacteria;酸性矿坑水和热泉等极端生态系统产藿类微生物群中,未知产藿类微生物种群占比分别为30.50%和89.58%,暗示着可能存在大量潜在的新型产藿类微生物菌群。笔者进一步对全球范围内产藿类微生物群落与环境因子信息进行Canoco冗余分析,结果表明环境载体TOC总有机碳(P=0.006)、p H酸碱度(P=0.002)、DO溶解氧(P=0.034)以及盐度(P=0.02)对全球产藿类微生物功能群群落结构以及分布特征具有显著的影响作用,而其中溶解氧条件可能是泥炭系统中关键的影响因子。与核酸分子反映其群落组成和分布相一致,泥炭产藿类生物标志化合物藿类含量数据表明,现代过程泥炭地藿类含量指标与水位值以及溶解氧均呈现极显著(P=0.001)正相关。三、结合类脂化合物和核酸分子生物学证据,揭示了大九湖全新世以来甲烷循环的两阶段模式及其驱动机制。笔者对神农架大九湖泥炭钻孔ZK3样品进行甲烷微生物生标脂类化合物以及功能基因实验测试,结果表明:全新世13.00 kyr BP以来,大九湖泥炭地产甲烷代谢过程呈现出两段式模式,与大九湖泥炭沉积速率基本完全吻合;基于MATLAB的插值拟合结果表明产甲烷代谢过程指标古菌醇通量、GDGT-0通量以及功能基因mcr A绝对定量与泥炭地沉积速率极显著(p<0.01)正相关。而同时水文变化指标藿类通量和基于植硅体反映的水位值以及温度变化曲线对产甲烷代谢指标则没有稳定的显著相关性。基于此,笔者推测中纬度大九湖泥炭地全新世以来泥炭沉积速率驱动产甲烷代谢过程发生,而非水文波动和温度变化;是不同于极地泥炭和赤道泥炭产甲烷过程的全新驱动机制。相对于产甲烷代谢过程,甲烷氧化细菌介导的甲烷氧化过程明显受水文条件控制,其pmo A基因丰度与泥炭植硅体重建的水位值呈现显著(r=0.81,p=0.014)正相关关系;同时温度与沉积速率指标对甲烷氧化指标pmo A基因绝对丰度并无任何显著相关性暗示温度和沉积速率并不影响大九湖甲烷氧化过程。因此,对于中纬度亚热带大九湖泥炭地自全新世13.00 kyr BP以来,泥炭沉积速率和水位变化波动是驱动大九湖泥炭地甲烷代谢循环过程-产生/氧化的主要控制因素。四、晚更新世以来大九湖水文变化驱动产甲烷代谢过程及其驱动机制。承接前文ZK3钻孔研究结论,笔者对大九湖泥炭深钻ZK7样品进行生物标志化合物实验分析发现:晚更新世以来,大九湖泥炭地产甲烷代谢指标古菌醇通量和GDGT-0通量与水文以及氧化还原条件具有相关变化趋势,暗示晚更新世以来水文条件波动驱动产甲烷过程;尤其是深海氧同位素第三阶段(MIS3)中期距今约41.10 kyr BP,产甲烷微生物指标出现最高峰值,而同时期氧化还原指标GDGT-0/Cren以及藿类通量水文指标均指示此时大九湖处于高水位极端厌氧的状态,也印证了晚更新世阶段5/4/3期间水文条件驱动大九湖产甲烷代谢过程。此外,温度以及沉积总有机碳对晚更新世阶段5/4/3期间大九湖地区产甲烷代谢过程没有明显的影响和驱动作用。总而言之,本次课题依托大九湖科研基地,结合微生物有机化学生标和分子生物学两种技术手段,从古今结合的角度,全面还原和重建了中纬度亚热带泥炭地全新世甚至晚更新世以来甲烷代谢循环过程。论文的创新点在于:1、率先将古DNA方法引入到泥炭地甲烷循环重建中,揭示了产甲烷古菌和甲烷氧化细菌全新世以来的定量变化,刻画出全新世以来甲烷循环代谢过程;2、区别于极地泥炭和赤道泥炭的甲烷循环驱动机制,笔者提出了中纬度亚热带亚高山泥炭全新世以来沉积速率驱动产甲烷过程,而水位值变化控制甲烷氧化过程的新机制,为深刻认识和理解全球泥炭地甲烷循环提供了进一步的参考和理论数据。
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