植物叶片的性状（例如，叶形态、叶脉密度、气孔大小和密度、表皮毛类型和密度等）是植物对环境因子长期适应的结果，与植物叶片的蒸腾及光合作用两大生理过程密切相关。对不同植物叶片性状及其特点，已有大量研究报导。但是，在区域尺度上，对植物叶片性状沿气候梯度的变异格局和主要控制因子以及叶片性状对气候变化的响应等，还缺乏系统的研究和综合分析。这些方面研究是植物生理生态学的重要内容，特别是对了解气候变化条件下植物响应、群落构成变化、植物迁移等具有重要的理论意义，研究结果对在气候变化形势下合理地开展森林经营具有指导作用。栓皮栎（Quercus variabilis）是东亚地区分布最广泛的落叶阔叶树种之一（19–42°N、97–140°E，海拔50–2000m）。在中国、韩国和日本，栓皮栎林分均都具有重要经济价值（木材、栓皮、果实、叶片等），发挥着生物多样性和环境保护作用，形成了重要森林景观。由于栓皮栎具有较强的抗旱特性，在我国华北和西北的干旱半干旱地区，是重要的荒山造林树种。栓皮栎分布区域较大，分布区内环境复杂，不同地区的种群经过长期的自然选择和种群内的遗传分化，形成了遗传结构不同的地理种群。因而，栓皮栎是在种的水平上，研究植物叶片性状变异格局及其与环境因子关系的理想树种。在本项研究中，我们采集了44个野外种群林分样地（包括中国大陆、台湾、舟山、韩国和日本等岛屿）的叶片样品，并获得了各样点气候数据。应用光学显微镜和扫描电镜等技术和方法，观察测量了叶片大小、比叶面积、叶柄长度、各级叶脉密度、气孔大小和密度、表皮毛密度等指标，分析了这些叶片性状的地理变异格局及其与环境因子间的关系。同时，我们在2008年采集了野外15个栓皮栎种群种子，在栓皮栎分布区中部的上海地区建立了栓皮栎苗木同质园（common garden），通过野外和同质园样品数据对比，研究了叶片性状对环境因子变化的响应。主要研究结果如下：1、在东亚地区分布范围内，栓皮栎不同种群间的叶形态性状（叶片长度、叶片宽度及叶片长宽比值等）存在显著差异（P <0.001），变异格局与环境变量显著相关。在野外条件下，栓皮栎叶片的长宽比值随纬度升高显著降低（r~2=0.134, P=0.015），叶片长度（r~2=0.132, P=0.016）、叶片宽度（r~2=0.109, P=0.028）、叶柄长（r~2=0.289, P <0.001）随样地的经度升高而显著降低。野外栓皮栎种群的叶片的长宽比值与年平均温度（MAT）呈显著正相关关系（r~2=0.135,P=0.014），叶片长度（r~2=0.207, P=0.002）及叶片的长宽比值（r~2=0.278, P <0.001）与MDSH极显著负相关。栓皮栎的叶长（r~2=0.131, P=0.033）及叶片的长宽比值（r~2=0.235, P=0.003）与土壤中的K含量显著负相关。多元回归分析结果表明，环境因子中影响叶片形状的首要因子是MDSH，其次为MAT。在同质园中生长两年后，除了叶柄长度外，不同地理种群间栓皮栎的幼苗其余叶形态性状的差异缩小，其中叶长（P=0.160）与叶面积（P=0.105）在不同地理种群间无显著差异。同质园中叶形态特性与原产地经度、纬度均不相关（P=0.081–0.949）。栓皮栎叶形态性状对环境因子敏感，野外种群间的栓皮栎叶形态变异主要是由于各样地间的环境差异，由环境引起的栓皮栎叶形态的变异的可遗传性较低。2、在分布区范围内，野外栓皮栎种群的叶片细脉密度随原产地的纬度升高而极显著减小（r~2=0.63, P <0.001）；而且，在同质园生长条件下，不同种群的栓皮栎叶脉密度与原产地纬度仍然呈现与野外一致的变异格局（r~2=0.63, P <0.001）。也就是说，栓皮栎叶片的细脉密度是一种遗传性状（genotypic trait）。野外与同质园样地的栓皮栎叶片细脉密度的年平均降水量（MAP）显著正相关（野外r~2=0.30, P <0.001；同质园r~2=0.29, P=0.04），与年平均温度（MAT）显著正相关（野外r~2=0.53, P <0.001；同质园r~2=0.35, P=0.02）。野外叶片细脉密度与样地平均日照时数（MDSH）极显著负相关（r~2=0.24, P=0.001），而同质园叶片细脉密度与MDSH不具显著相关性（r~2=0.23, P=0.07）。野外栓皮栎种群的叶片细脉密度与叶长（r~2=0.12, P=0.02）和叶片长宽比（r~2=0.36, P <0.001）显著正相关，而同质园样地的栓皮栎细脉密度与叶长表现为显著负相关（r~2=0.44, P=0.007）。此外，野外栓皮栎种群的细脉密度与土壤中K、Ca含量显著负相关（r~2=0.16, P=0.02和r~2=0.21, P=0.007）。通径分析结果表明，影响栓皮栎叶片细脉密度的主要因子为MAT及叶片形状，而MAP与MDSH对栓皮栎细脉密度具有较大的间接影响。栓皮栎叶片的叶脉密度是对当地气候因子长期适应的结果，叶脉密度是基因型性状对于短期生长环境条件的改变不是非常敏感。3、在栓皮栎分布区尺度上，栓皮栎叶片气孔密度（SD）及叶片气孔面积指数（SOI）随样地经度升高而显著变小（气孔密度, r~2=0.098, P=0.039; SOI, r~2=0.120, P=0.021），而对于同质园中15个不同地理种群栓皮栎来说，气孔密度及SOI都不存在显著差异，并与种群地的纬度不相关（P=0.278–0.540）。野外种群的叶片气孔密度与样地的年平均降水量（MAP）呈现极显著负相关（r~2=0.157,P=0.008），而与其它气候因子不具显著相关性（P=0.321–0.740）。与气孔密度相比，栓皮栎叶片的SOI对环境因子更为敏感。野外种群的SOI与年平均温度（MAT）（r~2=0.12, P=0.02）和MAP显著负相关（r~2=0.39, P <0.001），而与平均月太阳辐射量（MMSR）显著正相关（r~2=0.16, P=0.011）。同质园中的栓皮栎种群的气孔密度和SOI与种群地的气候因子都不相关（P=0.101–0.775）。野外栓皮栎种群的叶片的气孔密度与气孔长度（r~2=0.236, P=0.001）及气孔长宽比值（r~2=0.266, P <0.001）负相关。野外栓皮栎种群的叶片气孔密度和SOI都与单位叶面积的叶片干重（LMA）及叶柄长度显著正相关（r~2=0.199–0.299, P=<0.001–0.002），而同质园样地的气孔密度和SOI与叶片LMA及叶柄长度不相关（P=0.056–0.568）。野外种群的SOI与土壤中Ca（r~2=0.18, P=0.012）及K（r~2=0.15, P=0.019）元素含量显著正相关。野外栓皮栎种群的气孔Rp值与纬度极显著正相关（r~2=0.210, P=0.002），同质园中栓皮栎气孔Rp值与种群地纬度不相关（r~2=0.006, P=0.781）。野外种群的气孔Rp值与样地的年平均降水量（MAP）极显著负相关（r~2=0.160, P=0.007），与气孔长度及宽度显著正相关（r~2=0.231–0.235, P=0.001）。多元回归分析结果表明，栓皮栎叶片的气孔密度与SOI的主要影响因子为气孔大小、LMA及MAP，叶片气孔Rp值的主要影响因子为气孔长度与MAP。本研究结果表明栓皮栎叶片的气孔密度及SOI对于自身生长的生态环境具有长期的基因上的适应性，并对于适应短期的环境的改变具有较高的可塑性，而栓皮栎叶片的气孔Rp值相对较稳定，环境因子对栓皮栎气孔R值的影响并未改变栓皮栎气孔的非随机分布格局。4、在栓皮栎分布区尺度上，44个样地的栓皮栎叶片表皮毛密度间差异极显著（P <0.001），而在同质园中，15个不同地理种群间的栓皮栎叶片的表皮毛密度无显著差异（P=0.521）。野外及同质园栓皮栎叶片的表皮毛密度不存在明显的变异格局，与样地纬度、经度及海拔均不相关（P=0.107–0.650）。野外栓皮栎种群的叶片表皮毛密度与样地MAP极显著负相关（r~2=0.159, P=0.007），与MMSR在临界水平上显著正相关（r~2=0.095, P=0.053），与其他气候因子不相关（P=0.074–0.613）。同质园不同地理种群的栓皮栎叶片表皮毛密度与原产地气候因子均不相关（P=0.404–0.985）。野外栓皮栎种群的叶片的表皮毛密度与叶片的叶柄长度（r~2=0.145, P=0.011）及LMA（r~2=0.235, P=0.001）均显著正相关，与叶片的气孔密度呈极显著正相关关系（r~2=0.510, P <0.001）。对栓皮栎叶片表皮毛密度而言，主要影响因子为叶片LMA与MAP。本文研究结果表明，栓皮栎叶片的表皮毛与叶片的气孔可能存在着协同演化关系。栓皮栎叶片的表皮毛密度对环境变化高度敏感，具有较强的表现型可塑性。