山黧豆(Lathyrus sativas L.)是粮草兼用的优质豆科作物,其籽粒蛋白质含量高达25%,具有耐旱、抗寒、耐水涝和抗虫害等广谱抗逆性,是应对全球气候变化下粮食安全和生态安全的重要作物种质资源。然而,由于籽粒中含有一种名为β-N-草酰-L-α,β-二氨基丙氨酸(β-N-oxalyl-L-α,β-diaminopropionic acid, β-ODAP)的非蛋白氨基酸神经毒素,人畜长期大量食用山黧豆会导致下肢或后肢不可逆瘫痪,极大地限制了该种质资源开发和利用。自上个世纪六十年代以来,国内外在培育低毒或无毒山黧豆品种和研发相关的栽培管理技术方面付出了巨大的努力,但实际进展有限,其中最基础的科学问题之一就是干旱胁迫下毒素β-ODAP合成与分布、生长及产量形成规律及其调控机理。由于在品种代表性、干旱胁迫梯度、材料处理方法、室内试验与大田试验对比研究、数据分析方法等方面比较零散和单一,诸多研究结果不一致甚至相悖、难以整合。到目前为止,上述基础科学问题还未能有较深入和较全面的认识。在前期研究基础上,将上述基础科学问题可分解为如下几个相对独立、但又紧密关联的次级科学问题,主要包括：1)干旱胁迫下山黧豆毒素合成与转运规律；2)干旱胁迫下山黧豆生长和生物量分配规律；3)干旱胁迫下毒素积累与生长塑性之间的关系构建及生态学机理。本研究以不同毒性水平和产量潜力的山黧豆品种为试验材料,生长环境控制试验与大田试验相结合,从以下三个层面展开试验研究：1)单个品种的盆栽控水和激素添加试验,揭示全生育期山黧豆毒素β-ODAP时空分布、水分利用和产量形成规律,凝练毒素β-ODAP积累与生物量积累之间的耦合关系及生理调控机理；2)开展拓展研究,采用七个不同毒性山黧豆品种进行盆栽控水试验,揭示繁殖生长时期毒素积累时空分布特征及基因型之间的差异,和毒素与生物量积累之间的关系；3)进一步拓展性试验和验证研究,采用五十五个不同毒性和产量潜力的山黧豆品种,开展两个生长季的大田试验,揭示基因型与环境互作对成熟期籽粒毒素β-ODAP积累与生长塑性变化及生态学机理。上述试验通过设置不同水分梯度,测定不同生长期不同器官毒素β-ODAP生物合成与分布、激素水平、个体生长、生物量分配、水分利用和产量形成等指标,从生理水平、个体水平和种群水平不同尺度开展交叉研究和试验验证,主要得出如下结果：一)全生育期单个品种的盆栽控水和激素添加试验结果采用盆栽土培方法,苗期根灌施加1 mg生长调节因子子—24-表油菜素内酯(24-epibrassinolide, EBL)和 10μmol干旱响应激素—脱落酸(Abscisic acid, ABA),连续跟踪三个水分梯度下[充分供水,80%田间持水量(Field capacity, FC);中度干旱胁迫,50% FC；重度干旱胁迫,35% FC]山黧豆从幼苗到成熟期,叶片、荚和籽粒β-ODAP浓度和含量动态变化,测定叶片ABA和脯氨酸浓度、各器官生物量积累、产量和产量形成相关因子等指标。1.充分供水(80% FC)和中度干旱胁迫(50% FC)下,从苗期[播种后30天(days after sowing, DAS)]到结荚期(90 DAS),叶片β-ODAP浓度逐渐降低,β-ODAP含量先增加后降低；从花期(70 DAS)到成熟期(100 DAS),荚中β-ODAP浓度和含量呈现先增加后降低的趋势。重度干旱胁迫下(35% FC),从苗期到结荚期,叶片β-ODAP浓度和含量变化与充分供水和中度干旱胁迫类似；从花期到成熟期,荚β-ODAP浓度和含量均略微上升。干旱胁迫显著增加了叶片、荚和成熟期籽粒β-ODAP浓度,显著降低其β-ODAP含量。2.外源根灌施加EBL和ABA后的结果表明,山黧豆毒素β-ODAP和生长主要受到EBL而非ABA影响。根灌施加EBL可以显著提高充分供水和中度干旱胁迫下山黧豆各时期各器官干重及叶片和荚中的β-ODAP含量,但是并非通过改变叶片ABA和脯氨酸浓度实现。EBL可以显著提高成熟期充分供水和中度干旱胁迫下山黧豆地上生物量、籽粒产量、籽粒β-ODAP浓度和含量,并显著提高籽粒和地上生物量水分利用效率。重度干旱胁迫下,EBL处理对山黧豆各指标无显著影响。根灌施加ABA对各水分处理下山黧豆生物量积累和最终产量形成无显著影响。EBL和ABA共同作用时与EBL作用类似。3.干旱胁迫显著改变了山黧豆生物量积累和分配的异速生长关系,但是外源施加EBL和ABA对该关系无显著影响。干旱胁迫显著改变了茎、荚和根生物量与总生物量异速生长方程斜率,对叶生物量与总生物量的斜率无显著影响,但是改变其截距。生长前期,干旱增加了根生物量和分配,减少了茎、叶生物量及分配,生长后期,干旱减少了叶、根和荚生物量及分配,对茎生物量和分配无显著影响。经等速检验,山黧豆地上(根干重)和地下生物量为异速生长关系(α≠1)。4.干旱胁迫显著改变了山黧豆叶片和荚β-ODAP含量与对应生物量和总生物量异速生长关系,但是外源施加生长调节物质对该关系没有显著影响。充分供水条件下,叶β-ODAP含量与叶生物量,荚β-ODAP含量与荚生物量均为等速生长关系(β=1),其与总生物量均为异速生长关系(α≠1)。充分供水条件下,叶片β-ODAP含量与总生物量的异速生长指数(斜率)为2/3,干旱胁迫显著改变该数值,中度水分胁迫下为-3/4,重度干旱胁迫下为-5/4。二)繁殖生长期七个不同毒性品种的盆栽控水试验结果为验证和拓展上述研究结果,进一步采用盆栽控水的方法,以七个不同毒性水平山黧豆品种为试验材料,连续跟踪三个水分梯度下(80% FC、50% FC和35%FC),从花期到成熟期叶片、荚和籽粒中β-ODAP浓度和含量变化,及其生物量积累和产量构成变化。5.三个水分处理下,从花期(54 DAS)到结荚期(75 DAS),叶片β-ODAP浓度和含量均显著降低,从结荚期到成熟期(103 DAS),荚中β-ODAP浓度和含量均降低。除了IF1310外,干旱胁迫显著增加了不同基因型山黧豆叶片和荚或籽粒β-ODAP浓度,降低了β-ODAP含量。另外,干旱胁迫增加从花期到结荚期叶片β-ODAP含量下降的幅度,80%FC下,七个品种叶片β-ODAP含量下降量平均值为3.6 mg plant-1,50% FC 下为5.9 mg plant-1,35% FC下为65 mg plant-1。干旱胁迫会增加从结荚期到成熟期荚中β-ODAP含量下降幅度,80% FC下,七个品种荚β-ODAP含量降低量平均值为16.0 mg plant-1,50% FC下为24.9 mgplant-1,35% FC为31.2 mg plant-1。6.成熟期籽粒β-ODAP浓度和含量均与结荚期叶片和荚β-ODAP含量之和呈显著性正相关。干旱胁迫对籽粒β-ODAP浓度与结荚期叶片和荚β-ODAP含量之和线性回归方程的斜率无显著影响,但是降低了籽粒β-ODAP含量与结荚期叶片和荚β-ODAP含量之和方程的斜率,重度干旱胁迫下(35% FC)达到显著水平。7.干旱胁迫不会显著影响叶片β-ODAP含量与叶生物量或总生物量异速生长方程斜率,但是显著增加叶片β-ODAP含量与叶生物量异速生长方程截距,降低叶片β-ODAP含量与总生物量异速生长方程截距；干旱胁迫会显著增加荚β-ODAP含量与荚生物量或总生物量异速生长方程斜率绝对值。三)成熟期五十五个山黧豆品种在两个不同降雨量年份的大田试验结果从国际旱地农业中心引进54个外来山黧豆品种与一个本地品种为试验材料,开展两个生长季的大田比较试验,观察黄土高原半干旱地区大田环境下,基因型和环境互作对成熟期山黧豆生物量积累、β-ODAP积累及产量形成特征的影响,并分析其异速生长关系。8.降雨量显著影响山黧豆产量形成和收获指数。不同基因型山黧豆产量方面存在较大的变异。2012年(生育期降雨量累积降雨为142.0 mm),55个山黧豆籽粒重平均值为2.58g plant-1 (介于1.27-4.98 g plant-1),2013年(生育期降雨量累积降雨为241.5 mm)平均值为4.40g plant-1 (介于2.20-7.20 g plant-1);2012年地上生物量平均值为4.38 g plant-1(介于2.02-10.46g plant-1),2013年平均值为8.09 gplant-1(介于4.03-14.11g plant-1)。与2012年相比,2013年山黧豆籽粒产量提高了70.5%,地上生物量提高了82.6%,收获指数降低了7.1%。9.降雨量显著影响山黧豆籽粒β-ODAP浓度和含量。不同基因型山黧豆籽粒β-ODAP浓度和含量也存在较大变异。2012年,55个山黧豆籽粒β-ODAP浓度平均值为1.74%(介于1.04%-2.91%),2013年平均值为1.17%(介于0.54%-1.89%)。2012年,55个山黧豆单株籽粒β-ODAP含量平均值为44.5 rng plant-1(介于17.6 mg plant-1-93.1 mg plant-1),2013年平均值为51.1 mg plant-1 (介于23.5 mg plant-1-98.0 mg plant-1)。与2012年相比,2013年籽粒β-ODAP浓度下降了31.6%,籽粒β-ODAP含量上升了11.2%,有类似产量上升稀释β-ODAP浓度的作用。2012年和2013年籽粒β-ODAP含量与籽粒重异速生长方程斜率之间无显著差异,但是2013年其方程截距显著低于2012年。10.异速生长分析山黧豆繁殖(Reproductive, R)器官与营养(Vegetative, V)器官生物量关系发现,2012年和2013年成熟期山黧豆繁殖器官(荚重)与营养器官(叶重和茎重之和)的异速生长方程斜率均在1左右,但是2013年斜率(O.85)显著低于2013年(1.06)。本研究运用数理统计和异速生长方法,分析了干旱胁迫对整个生育期单个山黧豆品种、繁殖生长时期7个品种和成熟期55个品种山黧豆β-ODAP积累规律和生长塑形的影响。这一系列实验相互验证相互补充,共同揭示出干旱胁迫显著改变山黧豆不同器官毒素β-ODAP积累和分布规律、叶片β-ODAP含量与生物量的特殊相关生长关系以及山黧豆生物量分配和营养-繁殖输出的结果。本研究首次对山黧豆毒素积累规律和生长塑性响应及生态学机理开展了较为系统的研究,研究结果既为低毒或无毒山黧豆品种选育提供新的理论支持,也为丰富和发展植物异速生长理论提供新的数据支撑。