论文部分内容阅读
小麦是世界主要粮食作物之一,随着气候变化,耕地以及水资源的日益匮乏,小麦的高产稳产受到严重威胁;同时,长期在人工环境中的选择育种,使得小麦的遗传基础日趋狭窄,难以应对多种多样的生物以及非生物胁迫。小麦近缘种属中蕴藏着丰富的基因资源,利用远缘杂交和染色体工程,将近缘植物的染色体(片段)转移到小麦中,已经创制了小麦异附加系和小黑麦等大量带有异源染色体的新种质,丰富了小麦的遗传育种资源。然而这些种质只有小部分应用到育种和生产实践中,绝大多数异源染色体种质的特性和应用潜力还亟待挖掘。本研究对本课题组收集到的部分小麦异源染色体种质的农艺性状、抗旱性、苗期氮磷效率、条锈病抗性以及矮腥黑穗病抗性进行了调查与评价,以明确其特性,筛选出有利用价值的种质,为其在小麦遗传育种中的应用奠定基础。同时,对六倍体小黑麦Certa分别与普通小麦晋麦47和西农389杂交、回交的高代株系进行了鉴定和性状评价,以促进六倍体小黑麦在小麦新种质创制中的应用。本研究取得的主要研究结果如下:1.异源染色体附加对普通小麦农艺及光合性状的影响以共同受体亲本普通小麦中国春为对照,对82份小麦异附加系的苗期根系、光合生理、农艺及籽粒品质等性状进行了测定和分析,发现大部分异源染色体的附加会显著降低受体中国春的株高、穗粒数和沉降值,显著提高籽粒的硬度和面筋含量,对苗期的根系性状、灌浆期的光合速率、籽粒的淀粉含量、纤维素含量以及生育期无负面效应;部分异源染色体的附加使芒型和颖壳颜色、籽粒大小等性状发生变异。其中,Lemus racemosus I、Lemus racemosus H、Lemus racemosus F、Psathyrostachys huashanica A、Psathyrostachys huashanica C、Aegilops longissima 1S以及Agropyron intermedium G染色体的附加显著增大了苗期根系总长、总表面积和总体积;Hordeum chilense 1Hch等染色体的附加降秆效应显著;Agropyron elongatum 4E和Elymus trachycaulus 5S染色体的附加改良小麦穗部性状(小穗数、穗粒数和千粒重)的效应最明显;Lemus racemosus 7Lr#1染色体的附加提前花期6天左右,Rye 2R和3R染色体的附加则推迟开花一周左右;Aegilops peregrina 3UV附加系的光合能力较强;Aegilops umbellulata 6U、Aegilops umbellulata 2U、Aegilops umbellulata 5U、Aegilops geniculata 4Ug、Lemus racemosus7Lr#1、Aegilops searsii 5SS、Aegilops searsii 1SS、Elymus trachycaulus 6H以及Hordeum chilense 5Hch染色体的附加可显著提高籽粒硬度和面筋含量。以82份小麦异附加系及其共同受体亲本中国春为试验材料,在抗旱棚设置水、旱处理,调查相关农艺性状,筛选可作为抗旱鉴定指标的次级性状及抗旱性强的种质。结果表明,在所测的10个农艺性状中,单株生物量对水分最敏感,穗长对水分最不敏感。通过分析各性状的遗传力及其在干旱处理下与单株产量的相关性,筛选出可作为抗旱性评价次级指标的农艺性状5个,包括株高、穗下第一节间长、穗长、穗粒数和千粒重。基于单株产量的抗旱指数的评价方法,筛选出aegilopsperegrina4sv、aegilopsperegrina3uv附加系等10份兼具高产与抗旱特性的小麦异附加系。基于单株产量和5个次级性状的抗旱隶属函数值的评价方法,筛选出agropyronelongatum3e附加系等26份抗旱性强的小麦异附加系,为进一步开展其抗旱研究和育种利用奠定了基础。3.小麦异附加系苗期氮、磷效率的评价设置不同浓度水平的氮磷组合,通过苗期水培试验,评价了43份小麦异附加系的氮、磷效率。对不同氮磷组合处理下的苗期表型调查发现,低氮胁迫降低了苗期的株高、茎干重和总干重,增加了根长、叶数、spad值以及根茎比;磷缺乏增加了根干重和根茎比,抑制其余性状的生长,表明低氮、低磷胁迫均会抑制地上部分的生长,促进地下部分的生长。在中氮和低氮处理下,aegilopssearsii1ss等13个小麦异附加系的总干重高于中国春,表现出稳定的氮高效;在磷充足及磷胁迫处理下,agropyron.intermediumb等5个小麦异附加系的总干重高于中国春,表现出稳定的磷高效。低氮处理下,psathyrostachyshuashanicae等9个小麦异附加系的氮吸收效率显著高于中国春,psathyrostachyshuashanicac等4个小麦异附加系的氮利用效率显著高于中国春。低磷处理下,agropyronintermediumb等4个小麦异附加系的磷吸收效率显著高于中国春,lemusracemosusl附加系和agropyronelongatum6e附加系的磷利用效率显著高于中国春。进一步分析氮、磷高效的小麦异附加系携带的异源染色体,没有观察到种属或者染色体部分同源群聚集的现象。4.小麦异源染色体种质的条锈病与矮腥黑穗病抗性评价采用人工接种,对82份小麦异附加系及其受体亲本中国春在成株期的条锈病抗性进行了田间鉴定,结果发现,异源染色体的附加在一定程度上增强了受体中国春的条锈病抗性。其中,aegilopsumbellulata2u等5个附加系对条中32(cyr32)表现高抗,43个附加系表现中抗;aegilopsumbellulata1u等4个附加系对条中33(cyr33)表现近免疫,42个附加系表现中抗;57个附加系对混合菌种(cyr29、cyr31、cyr32、cyr33、sull-4与sull-7)表现中抗。同时对条中32和条中33表现抗病的附加系有33份,且均为中抗;同时对条中32、条中33和混合菌种表现抗病的附加系有27份,且均为中抗。鉴定为抗病的附加系(中抗及以上)的异源染色体来源,在7个小麦近缘属中均有分布,其中山羊草属的最多,其次为赖草属和冰草属;比较抗病(中抗及以上)的附加系携带的异源染色体所属的部分同源群发现,其在7个染色体部分同源群中均有分布,且来源于第2部分同源群的最多。2.小麦异附加系的抗旱性评价在美国犹他州立大学农业试验站,采用人工接种对177份小麦异源染色体种质的小麦矮腥黑穗病抗性进行鉴定,发现50份种质的发病率低于3%(抗病),其中32份种质对小麦矮腥黑穗病完全免疫。在以中国春为共同受体亲本的35份抗病种质中,其涉及的外源染色体或者片段来源于山羊草属的种质最多;从以中国春为背景的抗病种质携带的异源染色体所属的部分同源群来看,来源于第1部分同源群的种质最多,其次为来源于第7部分同源群和第5部分同源群的种质。5.六倍体小黑麦与普通小麦杂交后代的鉴定与评价采用顺序荧光原位杂交技术,以寡核苷酸序列Oligo-pSc200、Oligo-pSc119.2-1和Oligo-pTa535-1作探针,鉴定了六倍体小黑麦Certa与普通小麦晋麦47和西农389分别杂交、回交得到的F4:5和F5:6后代株系,在Certa/西农389组合后代株系中鉴定出1B/1R代换系1个,1BL.1RS易位系5个;在Certa/晋麦47//晋麦47的后代株系中没有检测到黑麦染色体,表明黑麦染色体的传递率可能受不同小麦背景及回交的影响,且1R的传递率要高于其他黑麦染色体。核型比较发现,两个组合后代株系的A、B组染色体既有来源于小黑麦的类型,也有来源于普通小麦的类型,且后代株系的A、B、D组染色体存在一定程度的结构变异,导致杂交信号的增加或缺失。用1RS染色体上的特异分子标记进一步鉴定1B/1R代换系及1BL.1RS易位系,发现一个ω-黑麦碱基因缺失的易位系;其余株系中未检测到黑麦染色体小片段的渐渗。对这些株系的性状调查表明,染色体组成和结构的变异导致农艺性状、籽粒品质性状等的广泛变异以及光合能力的显著提高。成株期条锈病鉴定结果发现,Certa/晋麦47//晋麦47组合后代株系的抗病性较晋麦47得到了一定程度的提高;而Certa/西农389组合后代的1B/1R代换系和1BL.1RS易位系的抗病性较西农389有所降低,可能是1RS染色体上的抗条锈病基因对当前流行的生理小种没有抗性,不能弥补西农389携带有抗条锈病基因Yr26的1BS染色体缺失的效应。总之,通过以上研究,筛选出了一批在农艺性状、抗旱性、氮磷效率、抗病性等方面表现优良的小麦异源染色体种质;鉴定的六倍体小黑麦Certa与普通小麦创制的性状优良的新种质,可用于小麦遗传研究和育种应用。