【摘 要】
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高寒草甸是青藏高原各类草地类型中最为重要的组成部分,约占青藏高原草地面积的54%。然而,在气候变化、放牧活动和人类经济活动的共同影响下,高寒草甸生态系统生产力下降、生物多样性丧失、土壤退化,严重影响了其生态服务功能。了解高寒草甸植物如何应对非生物胁迫,对我们认识全球气候变化带来的影响及科学管理高寒草甸具有重要的意义。植物表型可塑性是指同一个基因型对不同环境响应产生不同表型特征的特性,它被认为是有机
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高寒草甸是青藏高原各类草地类型中最为重要的组成部分,约占青藏高原草地面积的54%。然而,在气候变化、放牧活动和人类经济活动的共同影响下,高寒草甸生态系统生产力下降、生物多样性丧失、土壤退化,严重影响了其生态服务功能。了解高寒草甸植物如何应对非生物胁迫,对我们认识全球气候变化带来的影响及科学管理高寒草甸具有重要的意义。植物表型可塑性是指同一个基因型对不同环境响应产生不同表型特征的特性,它被认为是有机体对环境条件或刺激响应最重要的特征。植物表型可塑性主要包括形态、生理、行为与生态四个方面。植物叶角质层蜡质是覆盖在植物表皮细胞外的复杂有机混合物。作为重要的表型指标,其在阻止植物非气孔性失水、维持植物表面清洁、抵御病虫害和非生物逆境等方面发挥着重要作用。作为植物与坏境的第一接触面,植物角质层蜡质组分、含量和晶体结构对多种环境因子响应敏感。研究自然条件下植物叶角质层蜡质组分、含量和晶体结构的变化规律,有利于阐明蜡质特征变化对自然环境变化的响应机制,从而为研究全球气候变化下作物对环境的响应和适应提供重要的理论依据。本研究在青藏高原选择6种常见的高寒草甸草本植物,采用交互移栽实验,于2017年对各植物采取了整株带土移栽。交互移栽生境分为两个,四川红原和青海祁连,均属于高寒草甸类型。移栽后,于2018年和2019年,连续两年测量了植株的形态表型性状;采集植物叶片分析了叶角质层蜡质含量和组分,通过扫描电镜(SEM)观察了叶角质层蜡质的晶体形态;同时采集植物和土壤样品,分析了营养品质和基础理化性状。主要研究结果如下:(1)六种植物的株高、叶片长度及叶片宽度,在红原生境均高于祁连生境,说明较低海拔环境(红原)适宜的温度及充足的水分有利于植物生长,而高海拔地区植株逐渐变矮小,叶片长度以及宽度减小。株高和叶片长度均表现为本地植物高于移栽植物,而其它叶表型指标变化规律在物种间和生境间存在差异。(2)不同根系构型参数变化规律在生境间存在差异。其中车前地下部干重、根冠比、总根长、总根表面积、根尖数,红原生境移栽与本地植物差异不显著,但均显著大于祁连本地植物。珠芽蓼,红原生境地上部干重和总根表面积在移栽与本地植物间无显著差异,但均显著小于祁连本地植物。乳白香青根系各指标在红原生境本地植物整体大于移栽植物,且红原植物各指标要大于祁连本地植物。矮火绒草地上部干重、总根表面积、总根体积和根尖数均为红原本地显著高于移栽和祁连本地植物。根系不同构型参数可塑性指数大小变化不同,其中根表面积、根尖数和根体积可塑性指数整体大于平均值。总体来看,车前、珠芽蓼、乳白香青和矮火绒草可塑性指数平均值较高,在0.6左右,而委陵菜和矮嵩草可塑性指数平均值较低,仅有0.4左右。(3)生境变化显著影响叶角质层蜡质沉积。如,2018年,移栽植物角质层蜡质总量整体小于本地植物,其中车前和红原生境的委陵菜为本地植物小于移栽植物。2019年,除矮火绒草表现为本地植物大于移栽植物外,其余植物表现为无显著差异或移栽植物大于本地植物,如委陵菜、祁连生境的乳白香青移栽显著高于本地植物。(4)六种高寒草甸草本植物叶表皮蜡质主要成分有烷烃类、醇类、酸类、醛类和酯类,其中烷烃含量占比最高,车前甚至达到80%左右。其中,珠芽蓼角质层蜡质优势组分与其他植物不同,为β-二酮。祁连生境的珠芽蓼烷烃类、醛类和醇类含量均比红原生境的要高,乳白香青相较于其他植物表皮蜡质中有酯类物质,并且红原生境相较于祁连生境醇类物质含量较高。相关性分析结果表明,烷烃含量与叶厚呈显著正相关关系,说明烷烃作为优势组分,在提高高寒草甸植物抗逆性中发挥着重要作用。(5)扫描电镜观察结果表明四种植物叶片表皮弥漫性地分布着致密蜡质层,其晶体结构包括片状、块状、颗粒状和不规则形态,晶体之间相互堆积叠加,并呈不规则排列,有些甚至发生熔融。乳白香青和矮火绒草叶表皮分布有密集表皮毛。
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