云南志留-泥盆纪若干低等肉鳍鱼类的形态学与分支系统学研究

来源 :中国科学院研究生院 中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:dande
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本文对云南志留系中发现的目前已知最早的肉鳍鱼——梦幻鬼鱼(Guiyu oneiros Zhu et al.,2009)的脑颅进行了详细研究;对最原始的肺鱼——希望奇异鱼(Diabolepis speratus Chang & Yu,1984)的内颅进行了高精度层析扫描和脑腔三维重建;根据近年来在云南泥盆系中发现的材料,记述了多脊混磨鱼(Tarachomylax multicostatus Qiao & Zhu,2008)和贝贝中华双翼鱼(Sinodipterus beibei Qiao & Zhu,2009),建立了肺鱼类新属、种——云南古嵴鱼(Paleolophus yunnanensis gen.et sp.nov.),并对泥盆纪肺鱼类进行了分支系统学分析。这些早期肉鳍鱼类研究不仅丰富了我国志留-泥盆纪的鱼群面貌,还将促进国际学术界对肉鳍鱼类的早期演化、肺鱼类的系统发育关系以及脑演化等的深入探讨。   梦幻鬼鱼(Zhu et al.,2009)发现于云南志留纪罗德洛世地层中,为我们提供了探索肉鳍鱼类鉴别特征演化序列的重要线索(Coates,2009),其正型标本为已知最古老的近乎完整的硬骨鱼类化石。论文中首次在鬼鱼支系中恢复了颅顶的膜质骨型式,结果显示鬼鱼的后外鼻孔后侧由眶前骨包围,与辐鳍鱼类相似。爪齿鱼(Onychodus)和无孔鱼(Achoania)的后外鼻孔后侧由眶前骨而非泪骨包围,眶前骨可能是辐鳍鱼类和肉鳍鱼类的共有特征;鬼鱼支系、爪齿鱼类和空棘鱼类中缺失泪骨,辐鳍鱼类和肉鳍鱼类中的泪骨并非同源构造。鬼鱼、斑鳞鱼(Psarolepis)(Yu,1998)、无孔鱼(Zhu et al.,2001)和爪齿鱼(Long,2001;Andrews et al.,2006)的筛蝶区具有大的梨形的鼻间窝、位于小三角形副蝶骨前的窄长的鼻间脊、位于鼻后壁上相同位置的筛关节和大的颅下肌附着区。口垂体孔与脑颅筛关节处于同一水平线或更靠前是鬼鱼支系的一个共近裔性状。   论文基于云南昭通中泥盆世发现的一件较完整的肺鱼类头骨、数件齿板和头部骨片记述了贝贝中华双翼鱼。中华双翼鱼颅顶甲的骨骼型式和双翼鱼(Dipterus)相似:E骨长,松果孔前部分较长,Ⅰ骨被B骨分开。但齿板与双翼鱼明显区别:双翼鱼齿脊数目大于10,齿脊与中线夹角最大超过90°,齿板结合处有整列层;中华双翼鱼齿脊数目少,齿脊与中线夹角小于45°,齿板结合处没有整列层。系统发育分析结果显示中华双翼鱼较双翼鱼更原始;目前归入Chirodipterus的几个种不能构成单系类群;Campbell & Barwick (1990)基于齿板和功能学定义的分类系统在有其他特征加入时变得不稳定;泥盆纪时期肺鱼类的演化过程中存在大量的平行进化和特征反转,可能与早期肺鱼类在短时期内的快速辐射演化有关(Rokas et al.,2005)。   论文基于云南沾益地区下泥盆统穿洞组肺鱼化石记述了多脊混磨鱼:多脊混磨鱼与欧氏混磨鱼(Tarachomylax oepiki)(Barwick et al.,1997)的齿板相似:内侧及后侧边缘被小齿覆盖,内翼骨侧凹不明显,后侧部窄小,后端变尖。但也有一些特征使它们区别,包括齿脊数目、齿板内缘与最后一列齿脊夹角、齿板大小、前凹线沟在B骨和J骨上是否相连等。混磨鱼在俄罗斯北地岛(Severnaya Zemlya)与云南的同期地层中的发现,指示华南板块和俄罗斯北地群岛在埃姆斯期可能曾存在某种古地理联系。   云南古嵴鱼发现于云南昭通下泥盆统坡松冲组上段。古嵴鱼具有一些原始肺鱼类的特征:内翼骨具背侧突;副蝶骨向前延伸,分开内翼骨大部;Ⅰ骨在B骨后接触;头骨最宽处位于脑颅后部;前松果区较短等。古嵴鱼与发现于北美同期地层中的顶嵴鱼(Uranolophus)极为相似:腭部大部分被布满圆锥形小齿的膜质骨覆盖;内翼骨边缘有一条连续的齿带;内翼骨和副蝶骨后部区域光滑,没有瘤点。古嵴鱼还具有一些奇异鱼的特征:脑颅前部骨片愈合;犁骨靠前,紧位于上唇缘之后;侧联合与腭方骨不愈合;犁骨附着区有不规则脊状纹饰;上颌唇边具矮的被磨蚀齿质。高精度层析扫描揭示的古嵴鱼脑腔特点为:鼻腔较大;嗅管很短;大脑半球发育;中脑区较短;口垂体管细长、向后腹方延伸;垂体窝较小;后脑和末脑区增高。云南古嵴鱼的腭方骨和脑颅愈合,但仍与侧联合分离,未形成进步肺鱼类的自接型头骨,是处于原始肉鳍鱼类与肺鱼类之间的过渡类型。系统发育分析结果显示:古嵴鱼与顶嵴鱼构成姊妹群,是除奇异鱼外最基干的肺鱼类群。古嵴鱼与顶嵴鱼的近亲关系说明华南板块和欧美板块在泥盆纪早期曾存在某种古地理联系,再次印证了早泥盆世肉鳍鱼类演化跨古大洋的分布格局(朱敏、赵文金,2006)。   奇异鱼发现于云南早泥盆世地层中(Chang&Yu,1984),它的报道引起了学术界对肺鱼类在肉鳍鱼类中分类位置的热烈讨论。根据高精度层析扫描技术得到的信息显示,奇异鱼的脑腔同时具有原始肺鱼类和其他肉鳍鱼类的特征。与其他原始肺鱼类的相似点为:鼻腔较大;嗅管较短;大脑半球发育;前脑静脉管较粗;端脑底部向后急剧下降;口垂体管较长,向后腹方延伸;中脑区脑腔的横截面高度增加;网状骨质管与膜质骨表面的整列层接触。其他肉鳍鱼类中,奇异鱼与杨氏鱼的相似点最多,包括:眶下感觉管和筛联合感觉管沿前上颌骨骨缝延伸;主侧线管位于上颞区骨片系列外缘;眶上感觉管终止于J骨(顶骨)前缘;膜质间突和前鼻顶盖骨突;垂体窝发育;面神经口部侧支较长,靠近鼻腔中部。奇异鱼、杨氏鱼和其他原始肺鱼类的共同点为:吻部具有网状骨质管;鼻腔中间有小管连接;深眼神经中间支和侧支管的直径相当。奇异鱼的筛关节窝退化,眶关节和基关节发育,原腭窝缺失。鬼鱼支系和奇异鱼中具有眶关节,可与板鳃类对比,证明基关节与眶关节不同源。   自上世纪80年代以来,我国早期肉鳍鱼类化石的连续发现推动着国际学术界对肉鳍鱼类起源与早期演化的探索。论文对云南志留-泥盆纪五种早期肉鳍鱼类的比较解剖和分支系统学研究将为认识早期肉鳍鱼类的特征演化序列、早期肺鱼类的系统发育关系、脑的演化以及志留-泥盆纪的古动物地理分布提供新的重要资料。
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