稳定性（Stability）是生态系统功能评价的有效指标,它受到群落物种多样性、种间相互作用关系和种群波动模式这三种因素的共同影响。全球变化和人类扰动不仅改变了群落原有的状态及其时间稳定性,也能改变维持群落时间稳定性的机制。补偿生长（Compensation growth）是植物受到放牧或采摘损伤后补偿其失去组织的响应和生态适应策略。干扰发生后,群落中不同物种及相似物种组成的功能群会因其响应程度和方式的不同,产生不同的补偿响应动态,这种产生在种内或种间的不同补偿模式会对整个群落起稳定化作用。然而,在过去大量研究中,更多关注的是群落整体的补偿生长,或仅是对维持群落稳定性的机制做了简单验证,将群落物种及功能群水平上的补偿响应动态与群落时间稳定性相联系的还很少。鉴于此,本研究依托一项多年的野外模拟放牧（包含不刈割、中度刈割和重度刈割3个水平）和大气氮沉降（包含不施肥和施肥2个水平）控制实验,以青藏高原高寒草甸（Alpine meadow）为研究对象,基于多年的物种多样性[物种丰富度（SR）、Simpson多样性（D）和Shannon-Wiener多样性（H’）]、群落、物种及功能群的地上净初级生产力（Aboveground net primary productivity,ANPP）数据（2009-2019）,从多样性、地上净初级生产力、生产力的时间稳定性以及多样性-生态系统功能关系等方面揭示该生态系统对变化环境的响应,并基于物种及功能群的补偿响应模式[超补偿（OC）、等补偿（FC）和低补偿（UC）]确定在不同的扰动因子和扰动强度下维持生产力时间稳定性的主要机制,并对影响稳定性的相关因子进行相对重要性分析。具体研究内容包括:（1）群落物种多样性对长期模拟放牧和大气氮沉降的响应;（2）模拟放牧和大气氮沉降对群落地上净初级生产力、生产力的时间稳定性的影响;（3）多样性-生产力、多样性-稳定性及生产力-稳定性问的关系对扰动因素和扰动强度的依赖性;（4）群落、物种及功能群的补偿生长能力和模式对模拟放牧和大气氮沉降的响应;（5）物种及功能群的补偿响应动态与群落时间稳定性的耦联关系。由于本研究主要考察刈割和施肥及其相互作用对上述群落特征的影响,并未关注特征的时间响应,我们基于各项测度指标的样方年度平均值,采用混合效应的ANOVA模型确定了扰动因子的主效应及其互作效应,通过回归分析确定了各项特征指标间的关系。补偿生长模式采用单个样本t检验确定,并基于逐步回归分析揭示了影响生产力时间稳定性的因子及其相对贡献。具体研究结果如下:（1）SR、D和H′在刈割后均增加,在施肥后均减少,刈割和施肥对SD具有相反的作用,这与以往的研究结果一致。但我们发现施肥的影响（FSR=433.29、FD=130.91 和 FH’=524.19）要远大于刈割（FSR=19.38、FD = 17.46 和FH’=2.11）的影响,这应该与高寒草甸是典型的氮限制系统有关。刈割对H′无显著性影响则与刈割梯度上H’在施肥和不施肥条件下的变化相抵消有关。施肥后D仅在两个刈割的处理下减小,而H’则在所有刈割水平群落中都下降,说明施肥引起物种丧失主要在于稀有种数量和相对多度的降低。（2）刈割和施肥都提高了群落地上净初级生产力（ANPPcom）,且施肥的影响（F（1,3）=208.55）要大于刈割（F（2,2）=9.98）的影响,刈割×施肥的交互作用对ANPPcom无显著影响,即不论刈割与否,施肥都能显著增加ANPPcom,且在中度刈割水平下最高。这与有关补偿生长理论的放牧优化假说和补偿连续性假说一致。（3）刈割和施肥对ANPPcom的时间稳定性（Scom）均具有显著影响,重度刈割降低Scom,施肥增加Scom,刈割（F（2,2）=154.71）的影响大于施肥（F（1,3）=18.71）的影响,但刈割×施肥对Scom无显著交互作用。（4）由于刈割和施肥对物种多样性具有显著不同的相反效应以及都显著提高了 ANPPcom,因此,施肥导致SR、D和H’与ANPPcom之间在包括所有处理组合的复合群落梯度上的关系以及在施肥梯度上不同刈割水平群落中的关系均呈显著负相关。由于刈割对H’无显著性影响,因此在刈割梯度上,除了H’与ANPPcom在施肥群落无相关外,SR、D和H’与ANPPcom在施肥或不施肥群落都为正相关。（5）SR、D和H’与Scom的关系在大多数处理组合群落中都为负相关或无相关,但无正相关,这与刈割和施肥各自对多样性和Scom都具有相反的影响有关。SR、D和H′与Scom之间在包括所有处理组合的复合群落梯度上的负相关以及在施肥梯度上中度和重度刈割群落中的负相关都体现了刈割和施肥的这种效应。在不刈割群落,由于施肥在降低多样性的同时增加了稳定性,导致多样性与Scom在施肥梯度上无相关。同样,刈割梯度上,Scom-SR在施肥群落无相关、Scom-H′和Scom-D在施肥群落负相关以及在不施肥群落无相关也都反映了刈割扰动对多样性-稳定性关系的强烈影响。（6）不论是在复合群落梯度上,还是在施肥或刈割水平梯度上,ANPPcom与Scom间均无显著的相关关系,说明ANPPcom的变化不是引起Scom变化的原因,ANPP及其变异性的大小是等量同步的,从而导致相对恒定的Scom。（7）群落水平的补偿生长能力和补偿模式受刈割和施肥的共同影响。与不刈割不施肥群落相比,中度刈割群落不论施肥与否均为等补偿生长模式,而重度刈割群落在不施肥时为等补偿生长模式,施肥时为超补偿生长模式。（8）物种水平的补偿生长模式在不同的处理条件下呈现多样化,尽管中度刈割和重度刈割群落分别有63.3%和56.6%的物种表现为超补偿,但施肥引起重度刈割群落中的更多物种提高其补偿生长能力。施肥对物种补偿生长能力的影响与物种属性有关,可以导致氮敏感性物种（主要是豆科物种）的丧失,也可以促进具有营养贮藏器官的物种的再生和繁殖。（9）植物功能群（PFGs）的补偿生长能力和模式同样也比较复杂,并随实验处理而异。禾草功能群在重度刈割不施肥群落呈低补偿生长模式,而在其他处理群落表现为等补偿生长模式,因而具有中等偏低的补偿能力;豆科植物功能群在中度刈割不施肥群落中为超补偿生长模式,在其他处理群落均为等补偿生长模式,补偿能力中等偏高;莎草科和菊科植物功能均表现为等补偿生长模式;除上述植物外,杂草类功能群具有较高的补偿生长能力,在重度刈割施肥时呈现超补偿生长模式,在其他处理群落均为等补偿生长模式。（10）实施刈割和施肥扰动后,不同物种间和功能群间的补偿响应动态对Scom具有重要影响,并反映了维持稳定性主要机制的变化。通过对群落SR、物种水平（spe）及功能群水平（pfg）的总方差（∑Var）和总协方差（∑Cov）与Scom的逐步回归分析可知,就复合群落而言,∑Covpfg和∑Covspe是预测Scom的两个最有效因子,表明由不同物种和功能群差异性的补偿响应产生的异步性效应是决定群落时间稳定性的主要机制。但这种有效预测因子是扰动依赖的,在施肥梯度上的中度和重度刈割群落,最有效的预测因子分别是∑Varspe和SR,即由物种的独立波动引起的投资组合效应和物种数量是维持稳定性的主要机制;在刈割梯度的施肥群落,∑Covpfg是对Scom贡献最大的因子,其主要机制是功能群间的异步性效应;而在不刈割和不施肥群落中,备选预测因子（SR、∑Varspe、∑Covspe、∑Varpfg和∑Covpfg）都不能够有效的解释Scom的变化,存在其它影响因子。综上所述,刈割和施肥作为高寒草甸最常见的两种干扰方式,对群落特征具有复杂而不同的影响,中等程度的刈割可以显著增加物种多样性和群落时间稳定性,施肥在显著降低物种多样性的同时也增加了 ANPPcom和Scom。这与以往很多基于平衡状态下生态系统的研究所显示的多样性与生态系统功能正相关的结果不同,本研究表明,多样性一生态系统功能（包括生产力及其时间稳定性）关系常常表现为负相关,且是扰动依赖的。Scom决定于刈割和施肥扰动后物种间以及功能群间互补性的补偿响应关系,来自这两个层次的异步性效应是维持异质性环境中高寒草甸生产力时间稳定性的主要机制。我们的研究也同时强调,由于施肥对物种多样性的强烈负效应远大于刈割的正效应,在全球大气氮沉降日益加剧的背景下,高寒草甸的物种多样性可能进一步丧失,在草地管理和改良中合理调控放牧或刈割利用强度,有效减少施肥量,研发清洁技术降低大气氮沉降是有效缓解物种多样性下降的根本措施。