孕穗期模拟干旱对粳稻垩白形成的影响研究

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随着全球气温升高、旱灾的普遍发生,拔节孕穗期干旱已经成为水稻生产的主要限制因子之一。长江流域稻区在进入伏旱季节后几乎每年都会遭遇高温干旱天气,导致水稻产量、品质下降。江苏地区上半年雨量较为充沛,但8月以后,持续性高温干旱频发,而此时正是粳稻拔节孕穗关键期,严重影响水稻产量、品质。已有研究多侧重干旱胁迫对水稻产量的影响,品质方面关注较少,且缺少抗旱机理分析,致使水稻抗逆栽培理论和技术研究进展迟缓。本研究以江苏主栽品种武运粳30号为材料,采用KI喷施模拟干旱,研究了孕穗期干旱对稻米垩白这一重要外观性状的影响及其可能机制,以期为长江中下游优质粳稻生产提供理论参考。主要研究结果如下。(1)孕穗期干旱胁迫对水稻产量、品质影响显著。水稻孕穗期干旱主要影响结实率、千粒重,对有效穗数影响不大。重度干旱处理下部一次枝梗、二次枝梗的瘪粒数显著上升,导致籽粒结实率降低。干旱胁迫影响籽粒的灌浆速度,前期干物质积累速度较快,后期则减缓。水稻孕穗期重度干旱胁迫导致强、弱势粒的垩白米率均显著上升。透明米率显著下降,畸形米率则无显著性差异。重度干旱与对照相比,垩白米率和畸形米率均无显著性差异,而强势粒的透明米率显著下降。(2)孕穗期干旱导致叶片中叶绿素和Rubisco酶含量显著下降,源活性不足。随着灌浆天数增加,叶绿素a、叶绿素b含量整体呈现先上升后下降的趋势。花后5-10d叶绿素a、叶绿素b含量上升,而后逐渐下降。中度干旱处理,倒三叶在5d-10d均出现下降趋势,表明干旱胁迫加快了叶片叶绿素a、叶绿素b的分解速度。水稻剑叶Rubisco酶含量随着灌浆天数的增加而降低。在花后5、20d及成熟期,干旱处理下Rubisco酶含量显著低于对照,且重度干旱处理低于中度干旱处理,表明干旱胁迫加快了叶片中Rubisco的水解。(3)孕穗期干旱导致籽粒淀粉和蛋白质积累不足,垩白米率增加。干旱处理下,成熟期弱势粒中直链淀粉的含量显著低于CK,而强势粒中直链淀粉、支链淀粉的含量均无显著性差异。在花后15d和成熟期时,干旱处理总淀粉含量显著低于对照处理。干旱胁迫对蛋白组分的影响主要集中在清蛋白、球蛋白和谷蛋白上。除了谷蛋白外,干旱对其他几种蛋白的影响主要表现在灌浆前、中期。花后10d左右,中度干旱处理下清蛋白的含量显著高于重度干旱,花后15d、25d左右重度干旱清蛋白含量显著低于对照。花后15d干旱处理的球蛋白含量显著低于对照,干旱抑制了籽粒中球蛋白的积累过程。(4)干旱胁迫下籽粒中α-淀粉酶相关基因表达上调,导致已积累的淀粉发生水解,进而提高垩白发生率。SEM观察发现,重度干旱处理的垩白部位淀粉颗粒表面分布着大量的微孔,为α-淀粉酶水解所致。本研究总共测定7个α-淀粉酶相关基因的表达量,其中Amy1C、Amy2A、Amy3B、Amy3E等四个基因对干旱胁迫均作出了响应。重度干旱下水稻籽粒α-Amylase的三个同工型基因Amy1C、Amy2A、Amy3B的表达量显著高于同一时期对照处理,Amy3E的表达量虽然在灌浆前中期低于对照,而在灌浆后期也显著高于对照。且Amy1C、Amy2A的基因表达量随着籽粒灌浆天数的增加而上升,说明籽粒中的淀粉粒水解过程主要在灌浆中后期。综合以上结果,本研究通过模拟干旱条件,初步探明了水稻孕穗期遭遇干旱胁迫对产量以及垩白的影响及其生理机制。孕穗期干旱显著降低了水稻穗粒数、结实率及千粒重,从而导致产量下降。干旱胁迫条件下垩白粒率显著上升,一方面可能与叶绿素、Rubisco含量下降导致的源活性不足有关,另一方面也与籽粒淀粉、蛋白质积累不足或淀粉粒水解有关。
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