木本植物银腺杨根压及其昼夜周期与影响因素的研究

来源 :中国林业科学研究院 | 被引量 : 3次 | 上传用户:naicha125
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根压在植物水分吸收和运输中扮演重要角色,是植物木质部栓塞修复的一个重要机制。根压产生于木质部溶质渗透势,与根系生理活动及内皮层内外的水势差有关,与根系渗透活动存在密切关系。本文测定了银腺杨(84 K)树(Populus alba x P.glandulosa)离体根系以及完整植株在不同条件下(不同时间取样、不同土壤温度、昼夜恒温/温差)的根压及其昼夜节律。研究了呼吸代谢和根系导水率对根压及其昼夜节律的影响。结合离体根系伤流液、完整植株叶片水势和根系木质部汁液渗透势、无机离子及可溶性糖含量的日变化,再加上摘叶、环割处理对离体根系根压、木质部茎干汁液特性的影响,分析探索了根压节律的影响因子及调控机理。通过对转PtPIP1;1(质膜水通道蛋白)基因材料根系根压和根系导水率的测定,研究了根压与根系导水率、PIP1;1的关系。通过研究,得到了以下结果和结论:(1)无论是土壤盆栽还是溶液培养的84 K杨树苗木,其离体根系根压均呈现出明显的日周期节律,即昼高夜低。不同时间(凌晨、正午、傍晚)取样没有改变根压昼高夜低的规律,但测得的根压峰值正午最小,其次是凌晨,而傍晚采样的最大,这说明了植物体的水分状况对根压有影响。土壤温度影响根压的大小和昼夜节律,最大根压值随土壤温度下降而下降、根系的呼吸速率也随温度下降而下降,二者同步变化,这意味着根压随温度的变化是通过呼吸代谢起作用。昼夜温差条件下测得的根压最大值显著高于昼夜恒温条件下所得,可能和晚上低温糖化和积累有关。摘叶、环割、呼吸抑制剂或细胞膜水导率抑制剂处理后,离体根系根压的昼夜节律没有显著变化,但摘叶、环割或呼吸抑制剂显著的降低了最大根压值(94.22%、75%),而水导率抑制剂对最大根压影响不显著,这说明了最大根压的大小主要受呼吸作用,包括呼吸底物的影响,而根系水导率对最大根压的影响不大。杨树苗木离体根系伤流液的渗透强度、伤流液中无机离子及可溶性糖含量的日变化均为白天高晚上低,表明根压的周期节律与根系伤流液的渗透势、无机离子及可溶性糖含量的日变化规律一致,其中无机离子对渗透势的贡献更大。(2)84 K杨树苗木完整植株的根压可以通过侧面开孔法进行监测,测定结果可靠。在自然状态下完整植株的根压和去顶根系的根压具有相似的昼夜节律,即昼高夜低,但是完整植株的最大根压值相对较小(1.05kpa),受到蒸腾作用的影响。自然条件下测定的叶片水势日变化结果显示,叶片水势从凌晨开始逐渐降低,根压逐渐上升;当叶片水势降至一定程度时(-12kpa),根压开始下降;午后一直保持在较低水平,傍晚当叶片水势回升至-5kpa时,根压略有上升。这表明在蒸腾旺盛的上午,正的根压仍然存在,保持自己昼高夜低的节律,但是蒸腾拉力可能一定程度的减小了根压。根系木质部汁液渗透势在凌晨最低,吸水动力最强;渗透强度在6:00之后略有下降但在日间保持在较高水平,克服蒸腾流带走的渗透物质,同时还产生并维持较高的根压。这说明根系产生渗透物质具有很强的节律性。在5:00-11:00时间段,木质部汁液中无机离子含量的下降伴随着根压的上升,后来当无机离子含量下降到一定程度时,根压也随之下降,二者在15:00均降至最小值;可溶性糖含量在上午先上升后下降,其峰值出现在根压峰值之前,暗示着可溶性糖在根系大量消耗用于矿质元素的主动转运并维持根压;可溶性糖含量在13:00降至最低后一直处在波动略微上升状态下,根压在15:00降至最低值后也是如此。这说明了木质部汁液的渗透物质主要由无机离子组成,可溶性糖也扮演了重要角色,而且午后根压一直处在低值可能与可溶性糖含量有关,但还需进一步研究。(3)杨树苗木茎干木质部汁液的渗透势,始终是顶端最低、中部次之、基部最高,存在渗透势梯度,而且在凌晨、正午、傍晚均维持这个梯度,中午体现得尤为突出,这个结果支持内聚力学说。而且茎干木质部汁液渗透势始终比根系木质部汁液渗透势低。杨树苗木茎干木质部从顶端到基部,汁液的无机离子和可溶性糖含量也是顶端高于中部和基部,存在稳定的梯度,这与根系木质部汁液的测定结果是一致,从这一方面也说明了二者是汁液渗透物质的组成成分。茎摘叶和环割处理一天后,凌晨和傍晚茎干顶端木质部汁液的离子含量显著上升,茎干顶端和中部木质部汁液的可溶性糖含量在凌晨、正午显著升高。由此说明了蒸腾和光合器官丧失后,植株在夜间至凌晨时间段内会增加茎杆木质部顶端与基部的渗透势差,来增加水分向上提升动力,以应对蒸腾拉力消失,根压显著减小,保证日间需水。有机物质向根系运输受阻后,苗木会显著增加傍晚茎杆木质部顶端与基部的渗透势差,在夜间提供水分提升动力,补充日间蒸腾丧失的水分。(4)以四种转基因(ptpip1;1超表达(pb11)、抑制表达(pr11)、维管组织特异性超表达(tpb11)、维管组织特异性抑制表达(tpr11))和野生型84k苗木为研究对象,进行了根压和根系导水率的测定,结果显示:所有基因型苗木离体根系的根压均呈现出昼高夜低的节律,PB11、PR11与WT苗木离体根系的根压最大值不存在显著性差异,TPB11、WT苗木的根压最大,TPR11苗木的最大值最小,TPB11、WT苗木的根压最大值与TPR11苗木的之间存在显著性差异。结果说明PIP1;1与根压的周期性没有关系,PIP1;1在维管组织特性抑制表达时可能与其它因素协同对根压的最大值产生影响。WT苗木的根系导水率最大,其它基因型苗木的根系导水率显著较小且彼此之间无差异性,意味着杨树根系导水率和根压没有显著相关。
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