茶树对干旱胁迫和复水响应的生理、分子机理

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干旱严重影响了茶树生长发育及茶叶产量、品质,理解茶树耐旱机理,培育耐旱茶树品种是应对干旱胁迫最主要的生物措施之一。本文以耐旱性较弱的?槠叶齐‘(T1)和耐旱性较强的?宁州2号‘(T2)为研究材料,分析两个品种对室内外干旱胁迫及复水的形态、生理响应。基于形态、生理变化,选择T2在干旱前、干旱胁迫及复水3个时期茶树一芽二叶进行转录组测序,研究茶树耐旱分子机理,并对茶树脱落酸(ABA)合成及信号转导的关键酶基因进行克隆及表达分析,主要研究结果如下:1.两个品种的脱落酸(ABA)和水杨酸(S A)在干旱胁迫早期增至高峰而后迅速下降,丙二醛(MDA)、可溶性糖(SS)和脯氨酸(Pro)含量以及超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性随着干旱胁迫加重而显著增加,复水后迅速减少。耐旱较强的茶树品种累积较少的MDA、Pro、SS,低累积ABA和高累积S A,具有较高效的SOD―CAT活性氧清除系统以及较高的复水恢复力。2.通过转录组测序,共获得约21.8 M reads,拼接成60,587个unigene,平均长度706 bp,功能注释约80%。这些unigenes在干旱胁迫下主要富集于代谢过程和激素信号转导,而复水后主要富集于合成代谢。筛选到5955个差异表达显著的unigene,在干旱胁迫及复水下,有1,517个unigene先下调表达然后上调表达,3,792个unigene先上调表达而后下调表达,490个unigene持续下调表达,156个unigene的表达水平持续上升。随机选择的20个unigene的表达模式经实时荧光定量PCR(q RT-PCR)和RNA-Seq检测结果一致。3.在干旱胁迫和复水下,分别发现属于26个家族的762个和950个蛋白激酶基因、53个和81个蛋白磷酸酶基因、属于58个家族的547个和604个转录因子基因。揭示了干旱胁迫与复水下茶树激素代谢和信号转导以及可溶性糖和脯氨酸代谢的机理,及其在茶树耐旱中的重要作用。干旱胁迫及随后复水过程中,两个品种的NCED1、PAL、SOD和CAT的表达水平分别与ABA含量、SA含量、SOD活性和CAT活性显著正相关;T2的P5CS表达水平与Pro含量显著正相关,但T1的P5CS表达受Pro累积的反馈抑制;5个基因在T2的表达变化较T1更急剧。4.克隆了干旱胁迫下茶树ABA合成关键酶基因NCED1、NCED4以及ABA信号转导关键酶基因Sn RK2.1―Sn RK2.4,Cs Sn RK2.1、Cs Sn RK2.3、Cs Sn RK2.4可能属于第Ⅱ亚类Sn RK2,Cs Sn RK2.2可能为第Ⅲ亚类Sn RK2。利用q RT-PCR检测了两个茶树品种在干旱胁迫及复水下这6个基因的表达模式,初步验证了其耐旱功能。此外,初步揭示了干旱胁迫与复水下茶树ABA调控气孔运动机理。
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