低温弱光条件下喜温植物PSI和PSII的光抑制及其相互关系

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本文以甜椒新品系156(Capsicum annuum L.)和黄瓜品种津春14号(Cucumis sativus L.)为试材,研究了低温弱光胁迫对冷敏感植物PSI和PSII光抑制及其相互关系的影响,并辅以烟草(Nicotiana tabacum c.v. Xanthi)突变体ΔndhB,探讨了低温弱光胁迫条件下PSI环式电子传递的功能。主要结果如下:1. 低温弱光胁迫对甜椒光合作用的影响及其恢复过程的限制因素低温弱光胁迫后转到适宜条件下,随着低温弱光处理时间的延长,净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)下降,并伴随着胞间CO2浓度(Ci)升高;而暗中低温胁迫的叶片,其Pn和Gs下降,Ci降低。说明低温弱光和暗处低温的作用不同,低温弱光胁迫过程中限制光合作用的主要是非气孔因素。低温弱光胁迫引起甜椒叶片水势(Ψw)明显下降,而暗中低温处理的Ψw基本不变。暗处低温胁迫6 h后,甜椒叶片的光合速率在8 h内即可恢复,而低温弱光处理6 h后的恢复则需要约50 h。意味着暗中低温处理抑制了碳同化相关酶的活性,而低温弱光胁迫除抑制碳同化相关酶活性之外,还可能影响了光系统I低温胁迫对甜椒叶片Mehler反应和光呼吸的影响。单纯低温胁迫及随后的恢复过程对k (PSII/(CO2和Δk基本没有影响;而低温弱光处理结束时,k (PSII/(CO2大幅升高,在恢复过程中迅速下降;低温弱光处理结束时,Δk没有明显变化,在恢复过程中明显升高。这说明Mehler反应可能在低温胁迫过程中起作用,而光呼吸则在恢复过程中起保护作用。2. 冷敏感植物的低温弱光光抑制及保护机制低温弱光胁迫使甜椒叶片的最大光化学效率(Fv/Fm)下降,但能在适宜条件下4 h<WP=10>内基本恢复。低温弱光胁迫造成甜椒叶片氧化态P700大幅下降,其恢复过程需要约50 h,与光合速率的恢复时间一致。这意味着PSI光抑制是影响光合恢复的主要因素。而暗处低温处理对甜椒叶片的Fv/Fm和氧化态P700基本没有影响。低温弱光胁迫过程中,甜椒和黄瓜叶片Fv/Fm的下降均伴随着初始荧光(Fo)的降低,表明低温弱光对冷敏感植物的PSII没有明显伤害。在低温弱光胁迫过程中甜椒叶片Fv/Fm下降的幅度大于黄瓜,而氧化态P700的下降则小于黄瓜。黄瓜叶片的非光化学猝灭(NPQ)和叶黄素循环脱环氧化状态小于甜椒,而其叶片的活性氧积累却高于甜椒叶片,加之较多的能量向PSI再分配,造成黄瓜PSI比甜椒对低温弱光胁迫更敏感。引入电子受体甲基紫精(MV)后,低温弱光胁迫过程中甜椒叶片Fv/Fm受抑制变轻,氧化态P700基本没变,线性电子传递速率(ETR)高于对照叶片,这说明低温抑制了电子向受体的传递从而引起了两个光系统的光抑制;用二硫苏糖醇(DTT)抑制叶黄素循环后,NPQ上升幅度变小,Fv/Fm下降幅度变大,氧化态P700比对照降低;而叶片引入抗坏血酸(AsA)后,NPQ明显增加,表明依赖于叶黄素循环的NPQ对甜椒叶片起到了十分重要的保护作用。低温弱光胁迫过程中,冷敏感植物的水——水循环易被打破。水——水循环一方面具有耗能的作用,另一方面又会导致活性氧的积累,从而引起氧化态P700的下降。甜椒叶片的活性氧清除酶活性受低温弱光影响有轻微波动,超氧化物歧化酶(SOD)活性略低于常温弱光下的活性,而APX则出现上升。引入二已基二硫代氨基甲酸钠(DDTC)后,甜椒叶片氧化态的P700下降,NPQ轻微上升,但对Fv/Fm基本没有影响。3. 低温胁迫对生物膜系统的影响低温弱光和暗中低温胁迫均引起甜椒叶片相对电导率和伤害度的增加,但低温弱光的影响明显大于单纯低温处理。低温胁迫对光合膜脂脂肪酸组成有轻微影响,而且低温弱光的影响大于单纯低温处理。暗中低温处理影响甜椒叶片的超微结构,有少数基粒出现模糊。而低温弱光胁迫使基粒片层垛叠结构出现解离,基粒消失,基粒数目减少。引入钙镁离子后,甜椒叶片的Fv/Fm下降幅度小于对照,而NPQ增加,这进一步证明了低温弱光对生物膜系统造成了伤害。4. 低温弱光胁迫下PSI环式电子传递的作用引入抗霉素A抑制PSI环式电子传递后,甜椒叶片的Fv/Fm明显下降,NPQ的增加小于低温弱光对照叶片。说明NDH复合体和FQR参与的PSI环式电子传递在低温弱光胁迫过程中具有保护作用。低温弱光胁迫下,烟草ΔndhB突变体的Fv/Fm、氧化态P700、NPQ、qE和ETR均低于野生型,并且ΔndhB的叶黄素循环脱环氧化状态(A+Z)/(V+A+Z)也低于野生型,这表明NAD(P)H脱氢酶介导的PSI环式电子传递可能通过建立跨膜ΔpH梯度以调节依赖于叶黄素循环的非辐射能量耗散。另外,ΔndhB的β/α-1明显高于野生型,表明NDH复合体的存在有利于光能向PSI的再分配。引入抗霉素A后野生型和ΔndhB的Fv/Fm均明显下降,对P700的氧化状态有轻微<WP=11>影响,二者的叶黄素循环脱环氧化状态(A+Z)/(V+A+Z)有轻微差异,并且野生型和ΔndhB的NPQ和qE均有所降低。表明FQR参与的PSI环式电子传递对能量耗散也同样具有调节作用。
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