荔枝龙眼种质资源的矮化和抗寒特性及机理研究

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荔枝(Litchi chinensis Sonn.)和龙眼(Dimocarpus longana Lour.)均为无患子科(Sapindaceae)著名的常绿果树,原产于中国南部及周边国家的热带、南亚热带地区。我国是世界荔枝和龙眼生产的第一大国,蕴藏着丰富的种质资源,然而,在生产上却存在着一些重要的问题限制了其发展。问题之一是:荔枝树体高大,给生产管理带来不便,为了实现集约化生产及进行老弱、密闭果园的改造,迫切需要培育和利用矮化或矮化砧品种,以期节本增效。问题之二是:冬季低温是限制荔枝龙眼分布和生长的主要因素,即便在主产区,荔枝龙眼也常受到极端低温的伤害,造成巨大的损失。鉴于此,本课题组通过资源调查获得了荔枝矮化种质‘YA1’和‘紫娘喜’,及一些具有抗寒潜力的种质资源。此外,本研究的试验材料还包括课题组培育的‘YA1’自交苗和通过荔枝与龙眼属间正反交得到的一批杂种苗及其亲本,以及龙荔[Dimocarpus confinis(How et Ho)H.S.Lo]。   本研究运用徒手切片法、组织离析法和石蜡切片法分别观察了荔枝矮化种质与乔化品种茎、叶解剖结构的差异,并结合各项生理指标确定矮化种质的矮化特性,分析其矮化机理:培育‘YA1’自交苗,筛选矮化单株。通过荔枝与龙眼的属间正反交得到一批杂种单株,运用电导率法测定荔枝龙眼参试种质及属间杂种单株的抗寒性,筛选出抗寒性强的种质资源,并通过解剖结构和生理特性分析其抗寒机理,探求其中的规律性。旨在为荔枝龙眼的矮化和抗寒育种提供理论依据。主要的研究结果如下:   (1)‘紫娘喜’和‘YA1’的株高、梢长、叶片的面积和宽度均显著小于乔化品种;‘紫娘喜’的矮化机理是由于茎、叶的输导能力弱,具体表现为树皮率高、导管直径小、导管总面积/木质部面积比值小,叶脉突起度小,气孔密度低以及栅栏组织/海绵组织比值大;‘YA1’仅表现出矮化种质所具有的若干解剖特征之一,即气孔密度低。   (2)矮化种质‘YA1’和‘紫娘喜’的叶片水势和枝条电阻率显著低于其它品种,而叶片电导率则显著高于其它品种。‘YA1’和‘紫娘喜’的叶片可溶性糖与淀粉含量之和,以及可溶性蛋白质、总氮、ABA和ZR的含量均高于其它品种,而磷、钾、铜、锰和GA1+3的含量,以及茎导管的日输导量和蒸腾速率则低于其它品种。此外,‘YA1’的游离脯氨酸含量和POD活性显著高于其它品种,而IAA含量显著低于其它品种。‘YA1’的(IAA+GA1+3+ZR)/ABA和IAA/ABA的比值均为最小,而ABA/GA1+3和ZR/GA1+3比值均为最大。这些是导致‘YA1’矮化的主要因素,可作为其自交苗矮化预选的指标。   (3)通过SRAP标记分析发现,‘YA1’的遗传背景复杂。自交苗与母本具有相同基因位点的单株数所占比率在28~92%之间。试材的相似性系数在0.669~0.934之间。25株自交苗中,与‘YA1’的相似性系数最大的是18号单株(0.885),最小的是10号单株(0.765)。26份试材在相似系数为0.74处首先分为两个类群,其中,16和17号单株单独聚成一类;在相似系数为0.77处,10号单株又单独聚成一个亚类。‘YA1’自交苗的平均株高从第二年开始显著小于乔化种质的实生苗。通过测定‘YA1’自交苗的激素含量和POD活性表明,5、6、7、8和9号单株具有矮化指标的特征,有望培养成为矮化砧木。   (4)通过SRAP标记分析发现,在所获得的荔枝与龙眼属间杂种69个单株中,其中的21株具有父本特征带,初选为真杂种单株。从这21个单株中挑选出13株进行形态学和解剖学分析,结果除了进一步证实‘紫娘喜’荔枝ב石硖’龙眼1、6号两个单株具有较多居于父母本之间的真杂种特征外,还首次看到‘龙眼×荔枝’的11个单株也具有一些居于父母本之间的特征。   (5)荔枝和龙眼各种质之间的抗寒性的差异较小,其中抗寒性最强的是荔枝品种‘元红’,LT50为-2.7℃,其次是‘妃子笑’,LT50为-2.5℃;而抗寒性较弱的品种有‘兰竹’、‘中秋’龙眼和‘马贵荔’,LT50分别为-0.5℃、-0.6℃和-0.6℃。13株属间杂种的抗寒性分离较大,其中抗寒性最强的‘早熟’龙眼ב紫娘喜’荔枝1号单株,LT50达-7.9℃,‘早熟’ב紫娘喜’10号单株次之,LT50为-6.6℃;而抗寒性最差的为‘早熟’ב紫娘喜’9号单株,LT50为4.8℃,其次是‘早熟’ב紫娘喜’18号单株,LT50为1.4℃。结果表明,通过属间杂交进行抗寒种质创新具有一定的可行性。   (6)荔枝与龙眼18份种质的导管内径与LT50呈显著负相关,相关系数为-0.474;而荔枝与龙眼的属间13个杂种的导管内径与LT50则呈正相关,相关系数为0.198,未达到显著性。在18份种质中,气孔密度、SR与LT50之间均呈极显著负相关,相关系数分别为-0.710和-0.763;而CTR与LT50的相关性呈极显著正相关,相关系数为0.733。在属间13个杂种中,气孔密度、SR与LT50均呈显著负相关,相关系数分别为-0.606和-0.625;而CTR与LT50的相关性均呈显著正相关,相关系数为0.666。   (7)越冬期间,随着气温的降低,荔枝龙眼各种质的净光合速率均下降,但抗寒性强的种质仍能保持相对较高的光合速率。MDA含量与12份荔枝种质的抗寒性呈极显著负相关,相关系数为-0.926。所有试材的束缚水和各种渗透调节物质的含量均随气温的下降而上升,而总含水量和自由水含量则随气温的下降而下降。‘元红’的束缚水含量与束缚水含量/自由水含量的比值均显著高于荔枝其它种质,这可能是致使其抗寒性强的一个因素。‘YA1’的游离脯氨酸含量在各个时期内均显著高于荔枝其它种质,这可能与其抗寒性较强关系密切。此外,‘YA1’的POD和CAT活性在各个时期均显著高于荔枝其它种质,这些也可能是致使其抗寒性较强的因素。龙荔的游离脯氨酸含量始终处于一个极高的水平,而淀粉含量则为最低,龙眼的淀粉含量则为最高,这些可能是种间的差异。综上所述,荔枝、龙眼和龙荔各种质的抗寒机理复杂,不能以单一指标完全衡量。
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