论文部分内容阅读
氮是组成生物体的必要元素之一,也是控制海洋初级生产力的重要因子。城镇化进程的加速以及人口迅速增长使得中国成为活性氮排放量最大的国家。大量人为产生的活性氮通过河流或者大气沉降的方式进入近岸海区,导致氮浓度以及组分发生显著变化,影响原有的氮动力学过程,进而引发赤潮、缺氧区等一系列生态危机。这些人为源的无机氮(DIN),如铵氮(NH4+)、亚硝酸盐(NO2-)、硝酸盐(NO3-),以及有机氮(DON、PON)在光合基础生产者和微生物作用下快速转换,影响不同形态氮储库,甚至整个氮循环过程(如浮游植物吸收速率、氨与亚硝酸盐氧化速率以及浮游植物吸收硝酸盐释放亚硝酸盐)。由于过程复杂,几乎无法同时测定各个过程的转化速率。到目前为止,对这些过程的变化及机制的认知极度缺乏,限制了我们对于人为活动干扰近岸氮储库评估工作的开展。 本研究应用不同的15N同位素示踪剂(15NH4+、15NO2-和15NO3-)添加,模拟原位环境条件进行培养,高频度的采集培养样品(3小时),建立各个氮储库浓度以及其同位素的逐时变化曲线。在质量守恒(浓度以及15N同位素)的前提下,运用矩阵的数学方法,演算出各个储库相互之间的转换速率。并应用STELLA软件建立模型,交差验证矩阵法所得到的结果。本研究首次将矩阵法与同位素示踪结合,同时计算出8种氮过程速率,深化了我们对近岸氮转换动力学的认识。 2014冬季,采集五缘湾不同深度水体(2%和80%表层光强)模拟原位环境进行培养,我们发现: (1)在浓度与同位素质量守恒条件下,结合矩阵计算得到铵吸收速率,氨化速率,亚硝酸盐吸收速率,氨氧化速率,硝酸盐吸收速率,亚硝酸盐氧化速率,浮游植物吸收硝酸盐释放亚硝酸盐速率以及DON释放速率。 (2)浮游植物吸收以NH4+(0.47-1.15μmolL-1 h-1)为主,5-6倍大于NO3-(0.09-0.18μmol L-1 h-1)吸收,没有发生100%的铵抑制作用。相较于铵氮与硝酸盐的吸收,亚硝酸盐(2*10-5-2*10-3μmol L-1 h-1)吸收速率相对于前两者低了3个量级。比较浮游植物对于不同形态氮的亲和性指数(RPI)发现,浮游植物对 NH4+有较强的喜好,RPI大于1(1.8-4.0),对NO3-处于排斥性接受,RPI小于1(0.2-0.42);排斥NO2,RPI远小于1(0.0004-0.035),可能与其毒性有关。 (3)80%与2%表层光强(sPAR)对照实验结果表明,在两种光强下条件,铵吸收速率都具有昼夜变化的节律,而硝吸收没有。这与传统认知的硝吸收主要受光控制不一致,可能与培养进行期间的高浓度铵抑制硝吸收的节律有关。但是在2%表层光强下的铵以及硝吸收速率都只有80%表层光强的一半,说明光能量的确影响铵氮、硝酸盐吸收。 (4)浮游植物所吸收的总无机氮(铵盐、亚硝酸盐、硝酸盐)中约有0.2%-30%通过氨化又转化为NH4+,该过程速率也呈现出显著的昼夜变化,白天比晚上高1-2个数量级;另外几乎等量的份额通过DON的形式向外释放(11%-34%),白天略高于晚上。由于氨化速率与DON的释放速率有昼夜的节律,是否为藻类的主动代谢或是由动物的摄食引起,需进一步研究。 (5)一般认为铵氮浓度高的近岸水体,硝化作用的耗氧过程会导致缺氧,然而本研究发现NH4+氧化速率比NH4+吸收过程小3个数量级左右,且不论在高光强还是低光强条件下,水体NH4+的消耗主要路径是浮游植物的吸收。我们的实验结果不支持硝化作用是导致近岸水体缺氧的说法。氨氧化过程虽然相对较小,但是仍然可以看到明显光抑制现象,表现为白天(0-0.0005μmol L-1 h-1)小于晚上(0.0008-0.001μmol L-1 h-1),并且表层水受制程度大于底层水。 (6)NO2-是环境中最不稳定的氮组分,但是本研究却发现其储库没有显著变化,与其相关的源汇过程(源:铵氧化与亚硝释放,汇:浮游植物亚硝吸收以及亚硝氧化)速率都比较低。但是,各个过程都有显著的昼夜变化规律,如亚硝释放受到光刺激而氨氧化过程受到光抑制。 (7)近岸水体终究要扩散到外海,在扩散混合的过程当中,各个储库的停留时间将决定外海氮物种的组成结构,进而影响微生物的群落。80%sPAR和2%sPAR所对应的水样,NH4+的停留时间分别是1.6d和1.9d,NO3-停留时间是7.2和13.4d,而NO2-的停留时间极长(浓度基本不变)。近岸的各种氮储库在等比例稀释情况下进入海洋中过程中,NH4+很快就被耗尽,进入海洋的主要是NO3-和NO2-。这与近岸观测到的低浓度亚硝酸盐的事实不符。我们猜测在流体扩散稀释过程当中,各类营养盐被消耗,引起亚硝浓度下降的同时,毒性下降,可能很快成为替代性营养盐。