【摘 要】
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节律性运动如步行和游泳等,如何产生是神经科学研究中的一项基本问题。已有研究表明,无脊椎动物作为研究节律性运动的典型标本,因它具有神经系统解剖结构清楚、胞体巨大(100μm左右)、离体标本易于制备、神经元位置和网络的突触关系固定、胞体便于记录和重复识别等优点,在研究节律性运动中被广泛使用。其中,鳌虾和蝗虫的节律模式输出是最早被研究和了解的,这种节律模式活动是由一种在缺少感觉输入和时间信息编码输入的前
【基金项目】
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国家高技术研究;国家自然科学;;
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节律性运动如步行和游泳等,如何产生是神经科学研究中的一项基本问题。已有研究表明,无脊椎动物作为研究节律性运动的典型标本,因它具有神经系统解剖结构清楚、胞体巨大(100μm左右)、离体标本易于制备、神经元位置和网络的突触关系固定、胞体便于记录和重复识别等优点,在研究节律性运动中被广泛使用。其中,鳌虾和蝗虫的节律模式输出是最早被研究和了解的,这种节律模式活动是由一种在缺少感觉输入和时间信息编码输入的前提下,仍能产生节律模式输出的生物神经网络-中枢模式发生器(central pattern generator, CPG)所产生和调控的。这之后人们对许多系统的研究都表明,CPG是产生节律性运动的基础。鳌虾的口胃神经系统(stomatogastric nervous system, STNS)是一种典型的CPG,它通过控制不同肌肉来完成胃部的节律性运动。STNS中的口胃神经节(stomatogastric ganglion, STG)包含有两种CPG网络:控制胃磨体小齿的胃磨体CPG(the gastric CPG);控制幽门胃滤器的幽门CPG(the pyloric CPG)。这些网络中的神经元既是组成各自CPG的独立单元,又通过各自的神经纤维投射到相应的肌肉进行控制。这些STG神经元经常表现出丰富多样的节律模式,并通过神经元间的化学和电突触传导实现影响自身网络内部和其它网络的作用。节律模式放电的形成,对于揭示CPG节律性活动产生至关重要。这种节律性的产生可能是基于两种不同机制,即神经元自身生物电性质和突触构成的网络性质。然而,人们对这种节律性的产生机制,尤其是多种模式簇放电的产生机制还需要进一步深化研究。基于上述的研究进展,本研究主要采用胞内记录方式实验观察了克氏鳌虾(Procambarus clarkia(Girard))STG中,功能上孤立的单个神经元在胞外钙离子浓度([Ca2+]。)变化和钙依赖钾离子通道阻断剂TEA作用下电活动的变化规律。主要的研究结果:1.丰富多样的STG神经元自发放电节律实验中,在正常灌流液下STG神经元表现出丰富的自发放电节律模式:低电位、连续、高频的周期1节律峰放电;高电位、连续、高频的周期1节律峰放电;放电持续时间、休止期的出现和持续时间均无明显规律的峰放电模式;放电串长、平台期长、平台电位与静息电位差大的低频簇放电;放电串短、平台期短、平台电位与静息电位差相对较小的高频簇放电。2.幽门神经元和网络性质共同影响幽门节律幽门神经系统的不同神经元簇放电按照一定次序形成相位相对固定的三相节律,它们控制各自的肌肉依次运动来完成食物的分选、消化和吸收,它的形成是由于神经元自身生物电特性和交互抑制的网络联系所共同决定。3.STG神经元Bursting起始和终止的动态离子流机制簇放电起搏电位产生的振荡活动中,钙内流升高细胞内钙离子水平,进而激活钙依赖性钾外流,使膜电位降低,膜电位复极化到一定程度会使振荡中止,出现休止期;休止期中,钙内流中止,钙依赖性钾电流减弱,使膜电位复极化的作用减弱,膜电位抬升到一定程度时,又出现簇放电起搏电位使振荡恢复。这样,STG神经元交替处于振荡、休止状态,便产生了簇放电。4.STG孤立神经元规律性的自发放电节律转迁当胞外钙离子浓度降低时,神经元膜电位水平抬升,电活动模式表现为从极化静息,到簇放电,再到峰放电,最后到去极化静息的转迁历程:当胞外TEA浓度([TEA]。)增加时,神经元膜电位水平抬升,电活动模式表现为从极化静息,到簇放电,再到峰放电的转迁历程,并且簇放电模式的放电簇的持续期增加;反之,电活动模式转迁顺序相反。该结果展示了神经元电活动随生理调节参数变化表现出规律性的模式转迁,该转迁规律说明了神经元电活动产生复杂多样节律模式的原因。实验证明钙离子浓度以及钙依赖钾电导的变化均影响放电节律的产生和节律转迁。
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