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摘要：为探讨燕麦对不同水分含量、光照环境的适应性，以吉燕为试验材料，在人工控制条件下，采用盆栽方法研究PEG模拟干旱和光照互作对燕麦幼苗生长及生理特性的影响。结果表明，在轻度干旱强光（LPHL）条件下，燕麦幼苗的株高、根长、茎鲜质量、叶鲜质量、根鲜质量、叶绿素含量均达到最大值，其次为轻度干旱弱光（LPLL）处理，而LPHL处理下燕麦的游离脯氨酸含量最低。随着干旱胁迫的增强或光照度的减弱，燕麦的根长、株高、茎鲜质量、叶鲜质量、根鲜质量、叶绿素含量均逐渐下降，而游离脯氨酸含量逐渐上升。综合分析表明，在LPHL的环境中，燕麦的生长情况最佳。
关键词：燕麦；干旱胁迫；光照；生理特性
中图分类号： S512.601文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）11-0153-03
收稿日期：2015-01-19
基金项目：长春师范大学项目[编号：长师院自科合字（2010）029]。
作者简介：杨燕平（1978—），女，湖南平江人，硕士，讲师，主要从事生物课程与教学论研究。E-mail：yangyp493@126.com。
通信作者：张丽辉，博士，副教授，主要从事繁殖生态学研究。E-mail：zhanglihui_91@163.com。燕麦是我国的粮饲兼用作物[1]，多分布于内蒙古自治区、河北省、山西省、陕西省、甘肃省等地，遍及全国210个县（市、区）。随着燕麦的使用价值被进一步挖掘，其需求量逐年上升[2-3]。由于全球气候环境的恶化，我国干旱、半干旱土地面积占全国总面积的47%[4]，严重影响农业发展，导致燕麦的产量下降、总产量不稳定。光照和水分是作物进行光合作用必不可少的条件，它们直接影响光合作用中多种酶的活性[5-8]，并间接影响植物的生理活动过程。光照可影响作物生长[9-11]，干旱使植物体内活性氧增加，并使蛋白质受到损伤脂膜过氧化，严重时可引起植物死亡[12-14]。不同光照度、干旱环境对燕麦生长影响的研究较少[1]，干旱和光照交互作用对燕麦的影响尚未见报道。通过比较不同干旱和光照组合处理下燕麦幼苗的生长、生理特性，揭示燕麦在2种胁迫相互作用下的适应机制，以期为燕麦的高产种植提供依据。
1材料与方法
1.1试验材料
供试燕麦品种为吉燕，种子由吉林省农业科学院提供。栽培基质为草炭土和河沙按体积比1 ∶1混合。采用直径15 cm 的花盆进行盆栽试验。
1.2试验方法
试验于2014年3月20日在长春师范大学生态学研究室的培养箱中进行。挑选大小一致、颗粒饱满、无残缺的燕麦种子，经75%乙醇消毒后播种于16个直径为15 cm的花盆中，每盆播种20粒，最终每盆定株10株。种植后，将花盆置于恒温培养箱进行双因素交叉试验。采用PEG 6 000模拟干旱胁迫，设置重度干旱（HP质量分数为20%的PEG）、轻度干旱（LP质量分数为0%的PEG）2个水平；光照度设置强光（HL光强为100.0%）、弱光（LL光强为16.5%）2个水平，设置重度干旱强光（HPHL）、重度干旱弱光（HPLL）、轻度干旱强光（LPHL）、轻度干旱弱光（LPLL）4个处理。试验采取随机排列，4次重复，待燕麦幼苗长到2叶1心时开始测定各项指标。
1.3指标测定
将各处理组的燕麦从花盆中取出，除去根部的培养基质，用钢尺测量其株高和茎粗。燕麦为不定根，测量所有不定根的长度后计算根总长；用1/10 000天平测量叶鲜质量、茎鲜质量、根鲜质量；采用丙酮比色法[15]测定叶绿素a含量、叶绿素b含量；采用磺基水杨酸法[16]测定游离脯氨酸含量。
1.4数据处理
采用SPSS 16.0软件对试验数据进行分析，采用Excel 2003软件制图。
2结果与分析
2.1干旱和光照互作对燕麦根长、株高的影响
由不同干旱胁迫和光照处理对燕麦根长的影响（图1-A）可知，轻度干旱强光（LPHL）处理下的根最长，平均为（74.69±15.48） cm；重度干旱强光（HPHL）处理其次，为（49.39±15.48） cm；轻度干旱弱光（LPLL）处理下的根长进一步降低至（42.21±11.79） cm；重度干旱弱光（HPLL）处理最低，仅为（31.77±6.00） cm。在强光、弱光条件下，根长随干旱程度的降低分别增长51.22%、32.86%。可见，随着干旱程度的降低，根长在强光条件下增长更为显著。
在强光、弱光条件下，重度干旱均对燕麦幼苗株高具有抑制作用。从生长情况来看，轻度干旱强光（LPHL）处理下的植株高度达到最大值，平均为（27.88±3.90） cm，显著高于其他处理（P<0.05）；重度干旱弱光（HPLL）处理最低，平均为（19.74±4.45） cm。随着光照度的增加，株高在轻度干旱条件下增长更为显著（图1-B）。可见，重度干旱和弱光处理
造成的胁迫使燕麦幼苗的株高发生变化，即重度干旱弱光（HPLL）胁迫能抑制燕麦幼苗植株的生长。
2.2干旱和光照互作对各构件生物量的影响
由不同胁迫处理对燕麦根生物量的影响（图2-A）可知，轻度干旱强光（LPHL）处理下的根鲜质量最高，平均为（0.095±0.013） g，显著高于其他处理组（P<0.05）；重度干旱弱光（HPLL）处理下的根鲜质量最低。
从地上部分质量来看，干旱和光照处理对燕麦的叶质量、茎质量均有显著影响。由图2-B至图2-D可知，强光和弱光条件下的叶质量、茎质量均随干旱程度的降低而增加。在轻度干旱条件下，燕麦的叶鲜质量、茎鲜质量、茎粗均随光照度的降低而减少（P<0.05）；在重度干旱条件下，燕麦的叶鲜质量、茎粗均随光照度的降低而减少，叶质量则随光照度的降低而显著增加（P<0.05）。轻度干旱强光（LPHL）处理下的叶鲜质量、茎鲜质量最高，分别为（0.202±0.036）、（0.105±0.019） g，其次为轻度干旱弱光（LPLL）处理；重度干旱弱光（HPLL）处理下的叶鲜质量、茎鲜质量最低，分别为（0.088±0.012）、（0.073±0.012） g。可见，干旱程度的降低和光照度的增加可显著促进燕麦叶片的生长。 2.3干旱和光照互作对燕麦叶绿素含量的影响
由图3 可知，在强光和弱光条件下，叶绿素a、叶绿素b的含量均随干旱程度的降低而增加；在重度和轻度干旱条件下，叶绿素a、叶绿素b的含量均随光照度的降低而减少。在重度干旱条件下，高强度光照处理下叶绿素a、叶绿素b的含量比低强度光照处理分别增加77.78%、129.62%。可见，随着光照度的增加，重度干旱条件下的叶绿素含量上升更为显著。
2.4干旱和光照互作对燕麦组织中游离脯氨酸含量的影响
在正常生长条件下，植物体内游离脯氨酸含量较低，当植物处于逆境生长条件中时，脯氨酸含量有所增加[17]。由干旱和光照互作对燕麦组织中游离脯氨酸含量的影响（图4）可知，重度干旱低光（HPLL）处理下的脯氨酸含量显著高于其他处理组（P<0.05）；轻度干旱强光（LPHL）处理下的脯氨酸含量最低。各处理组的脯氨酸含量表现为HPLL>HPHL>LPLL>LPHL。
3结论与讨论
植物生长是许多生理过程综合作用的结果，干旱和光照对植株个体的形态发育具有重要影响。干旱胁迫整体表现为抑制植物生长，且胁迫程度越高，受抑制现象越明显；光照增强表现为促进植物生长，正常日照下促进作用最强。本试验结果表明，在轻度干旱强光（LPHL）处理下的燕麦根长、株高、生物量均达到最大值，这是由于水分会促进植株对根生物量的分配，而强光会促进植株对叶生物量的分配，随着干旱胁迫的减弱和光照度的增强，燕麦的根长、株高、生物量均呈上
升趋势，这与张英普等的研究结果[18-19]相一致。
叶绿素是一类非常重要的色素，在植物的光合作用中承担着重要角色。干旱胁迫和光照度通过抑制叶绿素a、叶绿素b的合成，并加快它们的分解速度，从而使叶绿素含量降低[20]。本试验结果表明，随着干旱胁迫的减弱和光照度的增强，叶绿素a、叶绿素b含量均呈上升趋势，重度干旱低光处理下的叶绿素含量显著低于其他处理。可见，干旱和弱光可降低叶绿素含量，削弱叶片的光合能力，不利于光合产物的积累和转移，从而抑制植物生长。不同处理下燕麦的叶绿素a、叶绿素b含量差异显著，这有利于燕麦幼苗的光合作用和生长。
植物组织中的游离脯氨酸含量是由其所处环境决定的。植物在逆境胁迫下，游离脯氨酸会随胁迫的增强而持续积累，积累的脯氨酸有利于维持细胞渗透势，防止水分过度流失，为抗氧化物质的合成创造良好的生理环境[21-23]；因此，检测植物抗逆性时要把脯氨酸含量作为重要生理指标之一[24]。在本试验中，重度干旱弱光（HPLL）条件下的游离脯氨酸含量最高，轻度干旱强光（LPHL）条件下则最低。干旱胁迫程度相同时，弱光条件下植物组织中的游离脯氨酸含量较高；光照度相同，重度干旱胁迫下植物组织中的游离脯氨酸含量较高，表明重度干旱和弱光条件均为燕麦幼苗生长的逆境。关于游离脯氨酸含量与作物抗逆性的关系尚存在不同观点，仍需进一步深入研究。
参考文献：
[1]刘建新，王金成，王瑞娟，等. 旱盐交叉胁迫对燕麦幼苗叶片生理特性的影响[J]. 干旱地区农业研究，2014，32（3）：24-28，101.
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[17]郑昀晔，曹栋栋，张胜，等. 多胺对玉米种子吸胀期间耐冷性和种子发芽能力的影响[J]. 作物学报，2008，34（2）：261-267.
[18]张英普，何武权，韩健，等. 水分胁迫对玉米生理生态特性的影响[J]. 西北水资源与水工程，1999，10（3）：18-21.
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：156-157.
关键词：燕麦；干旱胁迫；光照；生理特性
中图分类号： S512.601文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）11-0153-03
收稿日期：2015-01-19
基金项目：长春师范大学项目[编号：长师院自科合字（2010）029]。
作者简介：杨燕平（1978—），女，湖南平江人，硕士，讲师，主要从事生物课程与教学论研究。E-mail：yangyp493@126.com。
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1材料与方法
1.1试验材料
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1.2试验方法
试验于2014年3月20日在长春师范大学生态学研究室的培养箱中进行。挑选大小一致、颗粒饱满、无残缺的燕麦种子，经75%乙醇消毒后播种于16个直径为15 cm的花盆中，每盆播种20粒，最终每盆定株10株。种植后，将花盆置于恒温培养箱进行双因素交叉试验。采用PEG 6 000模拟干旱胁迫，设置重度干旱（HP质量分数为20%的PEG）、轻度干旱（LP质量分数为0%的PEG）2个水平；光照度设置强光（HL光强为100.0%）、弱光（LL光强为16.5%）2个水平，设置重度干旱强光（HPHL）、重度干旱弱光（HPLL）、轻度干旱强光（LPHL）、轻度干旱弱光（LPLL）4个处理。试验采取随机排列，4次重复，待燕麦幼苗长到2叶1心时开始测定各项指标。
1.3指标测定
将各处理组的燕麦从花盆中取出，除去根部的培养基质，用钢尺测量其株高和茎粗。燕麦为不定根，测量所有不定根的长度后计算根总长；用1/10 000天平测量叶鲜质量、茎鲜质量、根鲜质量；采用丙酮比色法[15]测定叶绿素a含量、叶绿素b含量；采用磺基水杨酸法[16]测定游离脯氨酸含量。
1.4数据处理
采用SPSS 16.0软件对试验数据进行分析，采用Excel 2003软件制图。
2结果与分析
2.1干旱和光照互作对燕麦根长、株高的影响
由不同干旱胁迫和光照处理对燕麦根长的影响（图1-A）可知，轻度干旱强光（LPHL）处理下的根最长，平均为（74.69±15.48） cm；重度干旱强光（HPHL）处理其次，为（49.39±15.48） cm；轻度干旱弱光（LPLL）处理下的根长进一步降低至（42.21±11.79） cm；重度干旱弱光（HPLL）处理最低，仅为（31.77±6.00） cm。在强光、弱光条件下，根长随干旱程度的降低分别增长51.22%、32.86%。可见，随着干旱程度的降低，根长在强光条件下增长更为显著。
在强光、弱光条件下，重度干旱均对燕麦幼苗株高具有抑制作用。从生长情况来看，轻度干旱强光（LPHL）处理下的植株高度达到最大值，平均为（27.88±3.90） cm，显著高于其他处理（P<0.05）；重度干旱弱光（HPLL）处理最低，平均为（19.74±4.45） cm。随着光照度的增加，株高在轻度干旱条件下增长更为显著（图1-B）。可见，重度干旱和弱光处理
造成的胁迫使燕麦幼苗的株高发生变化，即重度干旱弱光（HPLL）胁迫能抑制燕麦幼苗植株的生长。
2.2干旱和光照互作对各构件生物量的影响
由不同胁迫处理对燕麦根生物量的影响（图2-A）可知，轻度干旱强光（LPHL）处理下的根鲜质量最高，平均为（0.095±0.013） g，显著高于其他处理组（P<0.05）；重度干旱弱光（HPLL）处理下的根鲜质量最低。
从地上部分质量来看，干旱和光照处理对燕麦的叶质量、茎质量均有显著影响。由图2-B至图2-D可知，强光和弱光条件下的叶质量、茎质量均随干旱程度的降低而增加。在轻度干旱条件下，燕麦的叶鲜质量、茎鲜质量、茎粗均随光照度的降低而减少（P<0.05）；在重度干旱条件下，燕麦的叶鲜质量、茎粗均随光照度的降低而减少，叶质量则随光照度的降低而显著增加（P<0.05）。轻度干旱强光（LPHL）处理下的叶鲜质量、茎鲜质量最高，分别为（0.202±0.036）、（0.105±0.019） g，其次为轻度干旱弱光（LPLL）处理；重度干旱弱光（HPLL）处理下的叶鲜质量、茎鲜质量最低，分别为（0.088±0.012）、（0.073±0.012） g。可见，干旱程度的降低和光照度的增加可显著促进燕麦叶片的生长。 2.3干旱和光照互作对燕麦叶绿素含量的影响
由图3 可知，在强光和弱光条件下，叶绿素a、叶绿素b的含量均随干旱程度的降低而增加；在重度和轻度干旱条件下，叶绿素a、叶绿素b的含量均随光照度的降低而减少。在重度干旱条件下，高强度光照处理下叶绿素a、叶绿素b的含量比低强度光照处理分别增加77.78%、129.62%。可见，随着光照度的增加，重度干旱条件下的叶绿素含量上升更为显著。
2.4干旱和光照互作对燕麦组织中游离脯氨酸含量的影响
在正常生长条件下，植物体内游离脯氨酸含量较低，当植物处于逆境生长条件中时，脯氨酸含量有所增加[17]。由干旱和光照互作对燕麦组织中游离脯氨酸含量的影响（图4）可知，重度干旱低光（HPLL）处理下的脯氨酸含量显著高于其他处理组（P<0.05）；轻度干旱强光（LPHL）处理下的脯氨酸含量最低。各处理组的脯氨酸含量表现为HPLL>HPHL>LPLL>LPHL。
3结论与讨论
植物生长是许多生理过程综合作用的结果，干旱和光照对植株个体的形态发育具有重要影响。干旱胁迫整体表现为抑制植物生长，且胁迫程度越高，受抑制现象越明显；光照增强表现为促进植物生长，正常日照下促进作用最强。本试验结果表明，在轻度干旱强光（LPHL）处理下的燕麦根长、株高、生物量均达到最大值，这是由于水分会促进植株对根生物量的分配，而强光会促进植株对叶生物量的分配，随着干旱胁迫的减弱和光照度的增强，燕麦的根长、株高、生物量均呈上
升趋势，这与张英普等的研究结果[18-19]相一致。
叶绿素是一类非常重要的色素，在植物的光合作用中承担着重要角色。干旱胁迫和光照度通过抑制叶绿素a、叶绿素b的合成，并加快它们的分解速度，从而使叶绿素含量降低[20]。本试验结果表明，随着干旱胁迫的减弱和光照度的增强，叶绿素a、叶绿素b含量均呈上升趋势，重度干旱低光处理下的叶绿素含量显著低于其他处理。可见，干旱和弱光可降低叶绿素含量，削弱叶片的光合能力，不利于光合产物的积累和转移，从而抑制植物生长。不同处理下燕麦的叶绿素a、叶绿素b含量差异显著，这有利于燕麦幼苗的光合作用和生长。
植物组织中的游离脯氨酸含量是由其所处环境决定的。植物在逆境胁迫下，游离脯氨酸会随胁迫的增强而持续积累，积累的脯氨酸有利于维持细胞渗透势，防止水分过度流失，为抗氧化物质的合成创造良好的生理环境[21-23]；因此，检测植物抗逆性时要把脯氨酸含量作为重要生理指标之一[24]。在本试验中，重度干旱弱光（HPLL）条件下的游离脯氨酸含量最高，轻度干旱强光（LPHL）条件下则最低。干旱胁迫程度相同时，弱光条件下植物组织中的游离脯氨酸含量较高；光照度相同，重度干旱胁迫下植物组织中的游离脯氨酸含量较高，表明重度干旱和弱光条件均为燕麦幼苗生长的逆境。关于游离脯氨酸含量与作物抗逆性的关系尚存在不同观点，仍需进一步深入研究。
参考文献：
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