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摘要：就秋冬春连续严重干旱对冬小麦生育前期根系发育及生理活性的影响进行了研究。结果表明，与对照相比，干旱条件下，单株次生根数、主茎次生根数、一级分蘖次生根数显著减少，根系活力显著降低，其中主茎次生根数减少和根系活力降低的程度达极显著水平(P<0.01)。
关键词：小麦；秋冬春连续干旱；根系发育；生理活性
中图分类号：S512.1+10.1 文献标识号：A 文章编号：1001－4942(2010)04－0013－04
2008年10月下旬至2009年2月下旬，河南省气候异常，降水严重偏少，麦田持续严重干旱。其干旱时间持续之长、发生范围之广、危害程度之重，为建国以来所罕见，对小麦前期生长发育，尤其是分蘖和根系发育造成了严重影响。文献资料表明，以往国内外学者对干旱条件下根系的形态特征及生理功能进行了不少研究，指出干旱使根条数减少，根干重、根体积、根水势下降，细胞膜透性增加，根系活力降低，根冠比增加。然而，前人的研究多在可控的微环境下进行，例如利用盆栽、塑料箱、旱棚等设施，目前尚未见关于大田条件下干旱对根系发育和功能影响的报道。因此，黄淮平原此次秋冬春连续干旱的发生，为研究大田条件下干旱对冬小麦生育前期根系发育与生理活性的影响提供了宝贵的机会。研究结果对指导小麦生长发育调控具有很强的针对性和实践意义。鉴于此，以夏邑县为基点，研究秋冬春连续干旱对冬小麦生育前期根系发育与生理活性的影响，以期为调控根系，促进根系发育及其功能，最终获得优质高产提供科学依据。
1 材料与方法
试验于2009年1～2月在河南省夏邑县骆集乡陈营村进行。供试冬小麦品种为周麦18号。土壤为两合土，耕层土壤有机质含量为12 g/kg，速效氮、速效磷和速效钾含量分别为46 mg/kg、14 mg/kg和109 mg/kg。
1.1 试验设计与研究方法
1.1.1 试验设计试验采用在生产大田随机选取典型和有代表性样品的方法。设5个处理：严重干旱(A，田间持水量为35％)、中度干旱(B，田间持水量为50％)、轻度干旱(C，田间持水量为60％)、严重干旱与冻害(D，田间持水量为35％)和对照(E，田间持水量为70％～80％)。重复3次。前茬夏玉米，收获后玉米进行秸秆还田。底施纯N 120 kg/hm2，另均匀施入过磷酸钙750 kg/hm2和氯化钾180 kg/hm。2008年10月15日播种。行距25 cm。种植密度为2407万亩/hm2。拔节期追施纯N 120 kg/hm2。
1.1.2 田间取样方法分别于2009年1月17日和2月13日进行取样分析。取样时，选择有代表性地点，挖掘具有代表性的植株20株。土壤一根系样品的挖掘深度为30 cm。挖掘后，为保持根系活力，将带有泥土的根系在水中浸泡2 min，然后连泥带土带回实验室冲洗分析。
1.1.3 测定项目和方法根样冲洗干净后，随机挑选10株代表性强、长势均匀的植株，观察记录单株次生根数、主茎次生根数、一级分蘖次生根条数、单株黄叶片数等植株形态数量指标；采用改良TIC法测定根系活力，其提取液选用95％乙醇溶液，待测根样为单株根混样。
1.2 统计分析方法
运用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.5对数据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 秋冬春连续干旱对次生根数的影响
2.1.1 对单株次生根数的影响据2009年1月17日的测定，干旱条件下单株次生根数的变化范围为2.8～6.8条(X=4.9条，图1)。对照条件下，单株次生根数最多，达6.9条；轻度干旱和中度干旱条件下，单株次生根数比对照分别减少1.4％和8.7％，与对照差异未达显著水平；严重干旱与冻害同时发生和严重干旱条件下，单株次生根数比对照分别减少59.4％和44.9％，与对照差异均达极显著水平。另据2009年2月13日测定，干旱条件下单株次生根数为5.6～6.9条(X=6.2条)。不同处理下，单株次生根数表现为严重干旱+冻害<严重干旱<中度干旱<轻度干旱<对照。即是说，严重干旱与冻害同时发生和严重干旱条件下，单株次生根数显著减少，而中度干旱、轻度干旱条件下单株次生根数与对照差异未达显著水平。这充分说明了干旱对发根数目有严重影响，部分次生根甚至因干旱胁迫而死亡。
2.1.2 对主茎次生根数的影响不同处理主茎次生根数的变化趋势与单株次生根数相似(图2)。其中，2009年1月17日主茎次生根数均少于2009年2月13日，其变化范围分别为2.4～4.5条(x=3.6条)和2.6～5.8条(x=4.7条)。这说明，连续干旱对根系的影响，并不明显表现在主茎上。就不同处理来说，严重干旱与冻害同时发生条件下主茎次生根数最少，为2.4～2.6条(x=2.5条)；严重干旱条件下，主茎次生根数为2.8～4.2条(x=3.5条)；而对照，主茎次生根最多，为4.5～5.8条(X=5.2条)，与严重干旱与冻害同时发生条件下主茎次生根数的差异达显著水平。
2.1.3 对一级分蘖次生根数的影响 2009年1月17日和2009年2月13日观察时，不同处理的一级分蘖次生根数分别为0.4～1.4条(x=1.0条)和1.0～2.5条(x=1.6条)，增加很少(见图3)。其中，在严重干旱与冻害同时发生条件下，一级分蘖次生根数与对照相比减少最多，且不同取样时期二者差异均达极显著水平。结果还指出，严重干旱与冻害同时发生条件下的一级分蘖次生根数少于严重干旱处理，说明干旱伴随冻害。对分蘖次生根发生的影响更为严重。上述结果表明，持续干旱条件下，仍有分蘖次生根增加，说明二级分蘖尽管受到影响但仍有发生。
2.2 秋冬春连续干旱对根系活力的影响
研究结果表明，不同取样时期不同干旱处理条件下根系活力的差异很大，其中严重干旱与冻害同时发生条件下的根系活力与对照的差异达极显著水平(图4)。图4指出，2009年1月17日不同处理的根系活力为122.1～340.3 μg/(grw·h)，平均为192.0μg/(gFW·h)；到2009年2月13日锐减至23.7～127.0μg/(grw·h)，平均为69.4 μg/(grW·h)，差异达极显著水平。图4中还可以看出，2009年1月17日分析时，对照的根系活力为340.3 μg/(grw·h)，显著高于其它各处理；严重干旱与冻害同时发生条件下的根系活力最低，为122.1μg/(grw·h)，与对照的差异达显著水平；与对照相比，轻度干旱和中度干旱的根系活力呈依次下降趋势，分别为194.5 μg/(gFW·h)和164.9μg/(gFW·h)，差异达显著水平。该研究结果充分表明，连续干旱对根系生理功能的影响更为严重，更为深远。
3 结论与讨论
3.1 干旱胁迫对冬小麦发育前期的株高、主茎叶龄、单株总茎数、单株黄叶数等都有显著影响，秋冬春连续干旱对这些形态数量性状的影响更为严重：株高变矮，叶龄较小，甚至由于主茎死亡，叶龄停止发生，在严重干旱与冻害协同发生时，随着干旱程度的加剧和干旱时间的延长，植株地上部生长表现受到明显阻碍。严重干旱与冻害同时发生时，单株黄叶片数可高达15.6片，而对照条件下仅为2.4片，差异达极显著水平。
3.2 干旱和冻害均可对小麦根系发育和生理功能造成影响，严重时导致根系停止发育，甚至衰老死亡。随着干旱的不断加强，根系受影响而逐渐加重，其主要表现为次生根数减少，根系生长缓慢，甚至停止。另一方面，严重持续干旱显著降低根系活力。说明干旱胁迫对根系的主要伤害表现在生理功能上。
3.3 前人在量化根系活力时，所取根样全部为活力较强的幼嫩根尖部分，这有一定的局限性，不能够真实地反映单株整体根系的生理势大小。本研究改良了根系活力待测样品的选取方法，即在根样冲洗干净后，仔细挑选20～30条具有代表性、长势均匀一致的根段，然后进行活力测定。研究认为，此方法能够较为准确地反映单株根系实际功能的差异。该方法的改进，颇值得进一步研究。
关键词：小麦；秋冬春连续干旱；根系发育；生理活性
中图分类号：S512.1+10.1 文献标识号：A 文章编号：1001－4942(2010)04－0013－04
2008年10月下旬至2009年2月下旬，河南省气候异常，降水严重偏少，麦田持续严重干旱。其干旱时间持续之长、发生范围之广、危害程度之重，为建国以来所罕见，对小麦前期生长发育，尤其是分蘖和根系发育造成了严重影响。文献资料表明，以往国内外学者对干旱条件下根系的形态特征及生理功能进行了不少研究，指出干旱使根条数减少，根干重、根体积、根水势下降，细胞膜透性增加，根系活力降低，根冠比增加。然而，前人的研究多在可控的微环境下进行，例如利用盆栽、塑料箱、旱棚等设施，目前尚未见关于大田条件下干旱对根系发育和功能影响的报道。因此，黄淮平原此次秋冬春连续干旱的发生，为研究大田条件下干旱对冬小麦生育前期根系发育与生理活性的影响提供了宝贵的机会。研究结果对指导小麦生长发育调控具有很强的针对性和实践意义。鉴于此，以夏邑县为基点，研究秋冬春连续干旱对冬小麦生育前期根系发育与生理活性的影响，以期为调控根系，促进根系发育及其功能，最终获得优质高产提供科学依据。
1 材料与方法
试验于2009年1～2月在河南省夏邑县骆集乡陈营村进行。供试冬小麦品种为周麦18号。土壤为两合土，耕层土壤有机质含量为12 g/kg，速效氮、速效磷和速效钾含量分别为46 mg/kg、14 mg/kg和109 mg/kg。
1.1 试验设计与研究方法
1.1.1 试验设计试验采用在生产大田随机选取典型和有代表性样品的方法。设5个处理：严重干旱(A，田间持水量为35％)、中度干旱(B，田间持水量为50％)、轻度干旱(C，田间持水量为60％)、严重干旱与冻害(D，田间持水量为35％)和对照(E，田间持水量为70％～80％)。重复3次。前茬夏玉米，收获后玉米进行秸秆还田。底施纯N 120 kg/hm2，另均匀施入过磷酸钙750 kg/hm2和氯化钾180 kg/hm。2008年10月15日播种。行距25 cm。种植密度为2407万亩/hm2。拔节期追施纯N 120 kg/hm2。
1.1.2 田间取样方法分别于2009年1月17日和2月13日进行取样分析。取样时，选择有代表性地点，挖掘具有代表性的植株20株。土壤一根系样品的挖掘深度为30 cm。挖掘后，为保持根系活力，将带有泥土的根系在水中浸泡2 min，然后连泥带土带回实验室冲洗分析。
1.1.3 测定项目和方法根样冲洗干净后，随机挑选10株代表性强、长势均匀的植株，观察记录单株次生根数、主茎次生根数、一级分蘖次生根条数、单株黄叶片数等植株形态数量指标；采用改良TIC法测定根系活力，其提取液选用95％乙醇溶液，待测根样为单株根混样。
1.2 统计分析方法
运用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.5对数据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 秋冬春连续干旱对次生根数的影响
2.1.1 对单株次生根数的影响据2009年1月17日的测定，干旱条件下单株次生根数的变化范围为2.8～6.8条(X=4.9条，图1)。对照条件下，单株次生根数最多，达6.9条；轻度干旱和中度干旱条件下，单株次生根数比对照分别减少1.4％和8.7％，与对照差异未达显著水平；严重干旱与冻害同时发生和严重干旱条件下，单株次生根数比对照分别减少59.4％和44.9％，与对照差异均达极显著水平。另据2009年2月13日测定，干旱条件下单株次生根数为5.6～6.9条(X=6.2条)。不同处理下，单株次生根数表现为严重干旱+冻害<严重干旱<中度干旱<轻度干旱<对照。即是说，严重干旱与冻害同时发生和严重干旱条件下，单株次生根数显著减少，而中度干旱、轻度干旱条件下单株次生根数与对照差异未达显著水平。这充分说明了干旱对发根数目有严重影响，部分次生根甚至因干旱胁迫而死亡。
2.1.2 对主茎次生根数的影响不同处理主茎次生根数的变化趋势与单株次生根数相似(图2)。其中，2009年1月17日主茎次生根数均少于2009年2月13日，其变化范围分别为2.4～4.5条(x=3.6条)和2.6～5.8条(x=4.7条)。这说明，连续干旱对根系的影响，并不明显表现在主茎上。就不同处理来说，严重干旱与冻害同时发生条件下主茎次生根数最少，为2.4～2.6条(x=2.5条)；严重干旱条件下，主茎次生根数为2.8～4.2条(x=3.5条)；而对照，主茎次生根最多，为4.5～5.8条(X=5.2条)，与严重干旱与冻害同时发生条件下主茎次生根数的差异达显著水平。
2.1.3 对一级分蘖次生根数的影响 2009年1月17日和2009年2月13日观察时，不同处理的一级分蘖次生根数分别为0.4～1.4条(x=1.0条)和1.0～2.5条(x=1.6条)，增加很少(见图3)。其中，在严重干旱与冻害同时发生条件下，一级分蘖次生根数与对照相比减少最多，且不同取样时期二者差异均达极显著水平。结果还指出，严重干旱与冻害同时发生条件下的一级分蘖次生根数少于严重干旱处理，说明干旱伴随冻害。对分蘖次生根发生的影响更为严重。上述结果表明，持续干旱条件下，仍有分蘖次生根增加，说明二级分蘖尽管受到影响但仍有发生。
2.2 秋冬春连续干旱对根系活力的影响
研究结果表明，不同取样时期不同干旱处理条件下根系活力的差异很大，其中严重干旱与冻害同时发生条件下的根系活力与对照的差异达极显著水平(图4)。图4指出，2009年1月17日不同处理的根系活力为122.1～340.3 μg/(grw·h)，平均为192.0μg/(gFW·h)；到2009年2月13日锐减至23.7～127.0μg/(grw·h)，平均为69.4 μg/(grW·h)，差异达极显著水平。图4中还可以看出，2009年1月17日分析时，对照的根系活力为340.3 μg/(grw·h)，显著高于其它各处理；严重干旱与冻害同时发生条件下的根系活力最低，为122.1μg/(grw·h)，与对照的差异达显著水平；与对照相比，轻度干旱和中度干旱的根系活力呈依次下降趋势，分别为194.5 μg/(gFW·h)和164.9μg/(gFW·h)，差异达显著水平。该研究结果充分表明，连续干旱对根系生理功能的影响更为严重，更为深远。
3 结论与讨论
3.1 干旱胁迫对冬小麦发育前期的株高、主茎叶龄、单株总茎数、单株黄叶数等都有显著影响，秋冬春连续干旱对这些形态数量性状的影响更为严重：株高变矮，叶龄较小，甚至由于主茎死亡，叶龄停止发生，在严重干旱与冻害协同发生时，随着干旱程度的加剧和干旱时间的延长，植株地上部生长表现受到明显阻碍。严重干旱与冻害同时发生时，单株黄叶片数可高达15.6片，而对照条件下仅为2.4片，差异达极显著水平。
3.2 干旱和冻害均可对小麦根系发育和生理功能造成影响，严重时导致根系停止发育，甚至衰老死亡。随着干旱的不断加强，根系受影响而逐渐加重，其主要表现为次生根数减少，根系生长缓慢，甚至停止。另一方面，严重持续干旱显著降低根系活力。说明干旱胁迫对根系的主要伤害表现在生理功能上。
3.3 前人在量化根系活力时，所取根样全部为活力较强的幼嫩根尖部分，这有一定的局限性，不能够真实地反映单株整体根系的生理势大小。本研究改良了根系活力待测样品的选取方法，即在根样冲洗干净后，仔细挑选20～30条具有代表性、长势均匀一致的根段，然后进行活力测定。研究认为，此方法能够较为准确地反映单株根系实际功能的差异。该方法的改进，颇值得进一步研究。