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摘要 生长发育性状是羊的重要经济性状，羊生长发育状况的好坏直接影响到其经济价值。羊的生长发育性状如出生重、断奶重、成年体重等多是数量性状。数量性状最明显的特征是受多基因控制，并且易受环境因素的影响。因此，目前对数量隆状的研究主要是从众多的基因中挑选出作用较大的主效基因作为研究对象，以期为育种实践提供科学的理论依据。对目前影响羊生长发育性状的一系列主效基因的研究进展作了较详细的综述。
关键词 生长发育；主效基因；数量性状；遗传效应
基因是遗传信息的载体，有关基因组的研究在生物界也愈演愈烈，并已取得了一系列的成果。如何打开基因组这个“黑箱”，使其更加明朗，为家畜的遗传改良发挥更大的作用，是一个一直困扰着人们的难题。大量研究表明，尽管许多重要的经济性状都是数量性状，但是数量性状的遗传仍然是遵循孟德尔遗传规律的，现在被普遍接受的遗传机制是 Nilsson-Ehle 提出的微效多基因假说。这一假说对家畜的遗传改良曾经起到很大作用，但是由于它不了解数量性状的遗传背景，不知道控制数量性状的基因在染色体上的位置及其传递行为，从而无法对其效应值进行准确的估计，更不能分离和定位控制数量性状的基因，从分子水平上进行数量性状的遗传操纵。
20世纪80年代以来，伴随着生物化学试验技术，尤其是分子生物学技术的不断改进和飞速发展，以及分子遗传学、分子生物学、统计学和计算机科学等学科与数量遗传学的交叉结合，使得从分子水平上研究控制数量性状的基因成为可能。大量的理论研究和试验结果表明，真实的数量性状是受数目较多的微效基因的影响和效应较大的主效基因控制的混合性状。主效基因的发现为人们研究畜禽的遗传规律提供了新的思路，掀起了国内外研究主效基因的热潮。
1主效基因的概念及种类
主效基因一般是相对微效多基因而言的，它是指对数量性状有明显效应的基因[1]。然而，究竟效应多大时才可被确认为主效基因，目前还尚无统一定论。统计学角度上将遗传效应大于一个表型标准差的基因称之为主效基因[2]。事实上，目前所发现的主效基因的效应已经远远超过了这个标准。
目前发现的主效基因大致可以分为三类[3]：一是由分析数量性状（或阈性状）而判定明显存在常染色体或性染色体上的孟德尔基因，以绵羊的FecB、FecX1基因为典型代表。二是遗传缺陷基因，如猪的氟烷敏感基因。三是根据遗传连锁图谱与数量性状的连锁分析所确定的主效基因，如位于猪第4号染色体上控制增重和背膘厚的基因。
2影响羊生长发育的主效基因
主效基因的定位和分离为育种工作及其在生产中的应用带来了新的希望。随着研究的深入，定位和检测手段的不断完善，已发现了一些影响羊生长发育的主效基因，其遗传效应和作用机理也逐渐被人们所认识。
2.1Callipyge基因
在美国Oklahoma的道塞特羊群发现的绵羊callipyge基因（CL PG），是影响绵羊生长性状的主效基因。研究表明，该基因是由常染色体上的基因突变产生的，目前已经通过侧翼DNA标记将其定位于绵羊18号染色体的中着丝粒的86cM处，位于微卫星标记CSSM118和TGLA122之间，与CSSM118 和TGLA 122的距离分别为3cM和17.5cM，后来将该基因定位范围进一步缩小到3.9cM的间隔区[4-8]。Callipyge 基因以一种独特的“父本极性超显性”[4]方式传递给后代，即只有从父本中获得该基因的杂台子后代才表现出双肌臀性状。Callipyge 基因的发现比较早。因此有关该基因的研究已经相当的详细。
2.1.1Callipyge 基因的遗传效应。Callipyge基因的遗传效应已经在多方面得到广泛研究，所涉及的品种包括肉用型、毛用型和多胎类型等多个绵羊品种[9]。Callipyge基因能显著影响绵羊的肌肉生长、胴体瘦肉率和外形[5，10-11]，此外，还对屠宰率、饲料利用率等性状产生一定的影响。具callipyge表型的羔羊在出生和发育阶段与其他羊没有明显区别，只在大约3周龄后才表现出后躯肌肉的显著增长[12]。
2.1.1.1Callipyge 基因对瘦肉率的影响。Callipyge 基因使双肌臀羊某些部位的肌肉过度发育而显著增大，但各部分肌肉受到的影响并不完全相同，受影响较大的是腰部和腿部的肌肉（背最长肌、股三头肌、股二头肌、半膜肌和半腱肌）[7，13-14]。另外，Callipyge 基因使双肌臀羊肌肉过度发育的同时，也使皮下的、肌间的、肌内的和肾周的脂肪减少[15]。Freking 等[8]报道，在 214.9日龄时，与正常羊相比，双肌臀羊胴体无脂肪瘦肉多7.3%，而脂肪却少了7.2%，这很好地说明了双肌臀羊肌肉和脂肪的关系。
2.1.1.2 Callipyge基因对屠宰率的影响。Snowder等[14]报道了用CL PG座位杂合子多赛特公羊与兰布莱、哥伦比和萨福克母羊杂交产生的后代中，双肌臀羊在 54.5kg重时的屠宰率分别比普通羊高4.3kg、2.5kg和4.2kg。类似的研究支持了这一结论[7，13，16]。然而，Koohmaraie 等[7]在对相同年龄、相同活重的双肌臀羊及普通羊的研究中发现，双肌臀羊的肝脏、肺脏和肾脏重量有显著的降低。Freking等[5]也证明，双肌臀羊的毛皮重、肝脏重比正常羊都低。
2.1.1.3Callipyge基因对肌肉嫩度的影响。Callipyge基因会使双肌臀羊背最长肌嫩度降低而变得坚硬。导致背最长肌坚硬的原因可能是肌肉的过度发育、肌原纤维的断裂减少以及肌内脂防（大理石纹）的减少[17-18]。此外，屠宰后蛋白的分解率和分解程度的降低亦可引起肌肉嫩度下降。
2.1.1.4Callipyge 基因对其他性状的影响。双肌臀性状不影响任何生长率[5]。双肌臀性状对羊的初生重、断奶重以及断奶后日增重没有影响，但是与正常羊相比，双肌臀羊的羊毛重量和质量会有所降低[19]。双肌臀羊的胴体分割能力及主要分割肉产量却都显著高于正常羊。另外，双肌臀羊具有较少的单链饱和脂肪酸和较多的不饱和脂肪酸[21]。此外，还有关于双肌臀羊体型紧凑、饲料利用率高、胆固醇低等方面的报道。
2.1.2Callipyge 基因的作用机理。Callipyge基因能在双肌臀羊的生理生化代谢过程中产生作用，从而引起肌肉的过度发育。Lorenzen等[21]认为，双肌臀羊体内较高的肌肉 DNA 含量是蛋白合成能力增加和肌肉生长率提高的关键因素。Carpenter等[17]报道，双肌臀羊体内过度发育的肌肉块具有较高的快速转化糖酵解纤维百分比、较低的慢速转化氧化纤维和快速转化氧化糖酵解纤维百分比，而且双肌臀羊的快速转化糖酵解纤维和快速转化氧化糖酵解纤维的直径较大，慢速转化氧化纤维的直径较小，并且作为标志细胞大小的蛋白与DNA的比率也较大。此外，还有人试图寻找双肌臀羊体内激素水平的变化与肌肉过度发育之间的关系。
2.2双肌（double muscling）基因（MS TN）
在对比利时特克塞尔（Texel）双肌绵羊的遗传机制研究后发现，与普通的Romanov绵羊相比，双肌羊的抑肌素基因（myostatin，MS TN）的编码区没有碱基的差异[22]。通过对该基因侧翼的微卫星标记进行连锁分析表明，在绵羊染色体 2q 远端区存在一个对肌肉发育产生效应的QTL，该基因座很可能就是MS TN。
2.3SL S（spider lamb syndrome）基因
蜘蛛羔综合征（spider lamb syndrome，SL S），又叫软骨发育不全，是一种隐性遗传缺陷病，能使羔羊骨骼畸形，其症状一般为：长度异常、四肢弯曲、脊椎隆起。这种缺陷曾在19世纪60年代末期流行于美国、加拿大的几种黑脸绵羊，以及澳大利亚和新西兰的萨福克羊。SL S基因座定位于绵羊6号染色体的远端[23]。通过对绵羊、牛和人类基因组进行比较分析，同时结合小鼠的基因剔除研究，确定了纤维原细胞生长因子3（FGFR3）是该缺陷的一个候选基因。绵羊FGFR3基因组学和cDNA序列测定研究揭示了导致该受体酪氨酸蛋白激酶区域的非保守氨基酸替换的原因[13]。
2.4Carwell基因
Carwell基因主要对有Callipyge基因表型羊的背最长肌的肌肉块增加有作用，但其效应不如Callipyge基因的效应明显，这种差别只可用超声波检测到。利用绵羊18号染色体的微卫星，Carwell基因座被定位于与Callipyge基因非常相近的位置[24]，这表明Carwell与Callipyge是等位的[13]。
2.5与羊毛性状有关的两个基因
2.5.1Drysdale 基因。与羊毛纤维直径有关的Drysdale基因目前还没有定位[25]。在对50%的Romney（多产）和50%的Berrichon du Cher（肉用）的混合绵羊系组成的参考家系 ——INRA401绵羊品系中的毛性状和其他性状进行QTL检测时发现定位在3号染色体上的一个标记在3个家系中对毛纤维直径变异系数、毛长和纤维色素沉积有显著效应，定位于4号染色体上的一个标记在2个家系中对纤维直径变异系数有显著效应，表明这两个标记与QTL有连锁的可能[26]。Henry 等[27]利用特细的美利奴羊（羊毛纤维直径为16μm）与高毛纤维重的Romney羊（羊毛纤维直径为40 μm）的回交群体组成的4个家系的参考群体中发现了一个基因座与决定羊毛纤维直径的QTL存在显著相关（P＜0.05）。金梅等[28]对我国特有的辽宁新品系绒山羊的11个微卫星位点进行了研究，结果得出分别在 LSCV13、CSSM11、IDVGA64、BMS2782位点有控制绒细度和产毛量的优势基因型。
2.5.2毛被光泽基因Luster。绵羊的光泽基因Luster为简单显性遗传[29]，其不利效应是较差的生活力和降低羊毛重。导致羊毛重量下降最可能的原因是毛囊密度的降低，但这还未得到证实。携带被光泽基因Luster绵羊的羊毛光泽纤维特殊的干燥特性，是该基因可以推广应用的优势。
2.6FecB基因
FecB是控制Booroola（布鲁拉）绵羊高繁殖力的主效基因，它由正常基因发生突变（碱基的重复和缺失）产生的，是影响排卵数的主效基因。Booroola绵羊具有高的产羔胎数和全年都能发情。因此，也在一定程度上影响了诸如母羊体重、羊毛产量等其它性状。布鲁拉成年母羊活重较其他细毛羊品种低，而且布鲁拉羊和其他细毛羊品种杂交后代的体重也比其它杂种后代低[30]。在妊娠阶段，FecB基因对胎儿的生长发育，如器官、体重、体型的生长发育有负面效应[31-32]。但是，对羊羔出生后的生长发育具有加性效应[33]。不同的胎产羔数之间羔羊生长速度差异很大。据新西兰Inveray研究中心对布鲁拉×罗姆妮的羔羊生长结果测定，双羔比单羔生长慢20%，三羔比二羔慢20%。因为布鲁拉羊群大部分是双羔或三羔，所以平均生长速度也较慢。布鲁拉杂种羊的污毛量稍低，但其净毛率、羊毛密度和羊毛细度等级却有显著提高。
2.7GH基因
生长激素（growth hormone，GH）基因或其cDNA克隆先后在大鼠、人、牛和猪[34-37]等动物中报道过，在羊中还没有被定位。闵令江等[38]以山羊为材料对生长激素基因多态性进行研究，根据突变位点的不同基因型与体重（出生重、断奶重、周岁重）、体尺（体高、体长、胸围、管围）性状的分析，初步推断生长激素基因可能影响山羊体重性状的主效基因或与主效基因相连锁。Malveiro等[39]用SSCP法检测安哥拉山羊GH基因5个多态性外显子中的4和5表明，不同基因型与产奶量显著相关。
2.8Horns 基因
Horns 基因是影响羊角的生长发育的主效基因，被定位于 10 号染色体上[40]。具体的遗传方式，遗传效应和作用机理目前尚未见详细报道。
3其他相关的研究
目前，已有线虫抗性[41]、面部湿疹[42]、泌乳性状[43]和dagginess[44]等几个性状的数量性状基因座位（QTL）的报道。Rita 等[45]对绵羊 H19 基因的研究表明，H19基因和IGF2基因能够协调且大量的表达，对胎儿的生长发育起到重要的调节作用。王杰等[46]采用偏正态分布检测法和多峰分布法对高原型藏山羊产绒量与体形性状主效基因的检测表明产绒量、体重、体高、体长、胸围5个数量性状中存在主效基因效应。另外，还见有Invedate基因影响羊存活的报道。Invedate基因与FecB基因效应相似，能提高繁殖率。
4展望
为数不多的主效基因的发现和应用已经给畜牧生产带来了巨大的经济效益，同时使人们进一步认识数量性状的遗传机理，加快了对数量性状的遗传改良速度。笔者认为，科学研究是一个曲折反复的过程，充满了确定性和不确定性，确定某些基因是否为主效基因不是仅仅通过一二个试验研究结果就可以断定的，而需要同时验证他的群体遗传学特性。另外，关于基因的概念问题仍然是一个大家争论的热点，越来越多的证据表明，microRNA在某些生物的生长和发育过程中发挥着不可估量的作用。关于主效基因的研究是不是也要关注一下与之有关的RNA方面的信息，而不是把所有的思路都集中在DNA片段上？是一个值得思考的问题。相信今后随着分子生物学、统计学、计算机等学科的完善，分子生物学实验技术的日益成熟，基因概念的进一步明了，检测方法的改进，主效基因的定位也会进入一个全新的水平。相信主效基因研究的不断深入也将进一步解决数量遗传学中的种种难题，并为育种科学注入积极的因素。
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关键词 生长发育；主效基因；数量性状；遗传效应
基因是遗传信息的载体，有关基因组的研究在生物界也愈演愈烈，并已取得了一系列的成果。如何打开基因组这个“黑箱”，使其更加明朗，为家畜的遗传改良发挥更大的作用，是一个一直困扰着人们的难题。大量研究表明，尽管许多重要的经济性状都是数量性状，但是数量性状的遗传仍然是遵循孟德尔遗传规律的，现在被普遍接受的遗传机制是 Nilsson-Ehle 提出的微效多基因假说。这一假说对家畜的遗传改良曾经起到很大作用，但是由于它不了解数量性状的遗传背景，不知道控制数量性状的基因在染色体上的位置及其传递行为，从而无法对其效应值进行准确的估计，更不能分离和定位控制数量性状的基因，从分子水平上进行数量性状的遗传操纵。
20世纪80年代以来，伴随着生物化学试验技术，尤其是分子生物学技术的不断改进和飞速发展，以及分子遗传学、分子生物学、统计学和计算机科学等学科与数量遗传学的交叉结合，使得从分子水平上研究控制数量性状的基因成为可能。大量的理论研究和试验结果表明，真实的数量性状是受数目较多的微效基因的影响和效应较大的主效基因控制的混合性状。主效基因的发现为人们研究畜禽的遗传规律提供了新的思路，掀起了国内外研究主效基因的热潮。
1主效基因的概念及种类
主效基因一般是相对微效多基因而言的，它是指对数量性状有明显效应的基因[1]。然而，究竟效应多大时才可被确认为主效基因，目前还尚无统一定论。统计学角度上将遗传效应大于一个表型标准差的基因称之为主效基因[2]。事实上，目前所发现的主效基因的效应已经远远超过了这个标准。
目前发现的主效基因大致可以分为三类[3]：一是由分析数量性状（或阈性状）而判定明显存在常染色体或性染色体上的孟德尔基因，以绵羊的FecB、FecX1基因为典型代表。二是遗传缺陷基因，如猪的氟烷敏感基因。三是根据遗传连锁图谱与数量性状的连锁分析所确定的主效基因，如位于猪第4号染色体上控制增重和背膘厚的基因。
2影响羊生长发育的主效基因
主效基因的定位和分离为育种工作及其在生产中的应用带来了新的希望。随着研究的深入，定位和检测手段的不断完善，已发现了一些影响羊生长发育的主效基因，其遗传效应和作用机理也逐渐被人们所认识。
2.1Callipyge基因
在美国Oklahoma的道塞特羊群发现的绵羊callipyge基因（CL PG），是影响绵羊生长性状的主效基因。研究表明，该基因是由常染色体上的基因突变产生的，目前已经通过侧翼DNA标记将其定位于绵羊18号染色体的中着丝粒的86cM处，位于微卫星标记CSSM118和TGLA122之间，与CSSM118 和TGLA 122的距离分别为3cM和17.5cM，后来将该基因定位范围进一步缩小到3.9cM的间隔区[4-8]。Callipyge 基因以一种独特的“父本极性超显性”[4]方式传递给后代，即只有从父本中获得该基因的杂台子后代才表现出双肌臀性状。Callipyge 基因的发现比较早。因此有关该基因的研究已经相当的详细。
2.1.1Callipyge 基因的遗传效应。Callipyge基因的遗传效应已经在多方面得到广泛研究，所涉及的品种包括肉用型、毛用型和多胎类型等多个绵羊品种[9]。Callipyge基因能显著影响绵羊的肌肉生长、胴体瘦肉率和外形[5，10-11]，此外，还对屠宰率、饲料利用率等性状产生一定的影响。具callipyge表型的羔羊在出生和发育阶段与其他羊没有明显区别，只在大约3周龄后才表现出后躯肌肉的显著增长[12]。
2.1.1.1Callipyge 基因对瘦肉率的影响。Callipyge 基因使双肌臀羊某些部位的肌肉过度发育而显著增大，但各部分肌肉受到的影响并不完全相同，受影响较大的是腰部和腿部的肌肉（背最长肌、股三头肌、股二头肌、半膜肌和半腱肌）[7，13-14]。另外，Callipyge 基因使双肌臀羊肌肉过度发育的同时，也使皮下的、肌间的、肌内的和肾周的脂肪减少[15]。Freking 等[8]报道，在 214.9日龄时，与正常羊相比，双肌臀羊胴体无脂肪瘦肉多7.3%，而脂肪却少了7.2%，这很好地说明了双肌臀羊肌肉和脂肪的关系。
2.1.1.2 Callipyge基因对屠宰率的影响。Snowder等[14]报道了用CL PG座位杂合子多赛特公羊与兰布莱、哥伦比和萨福克母羊杂交产生的后代中，双肌臀羊在 54.5kg重时的屠宰率分别比普通羊高4.3kg、2.5kg和4.2kg。类似的研究支持了这一结论[7，13，16]。然而，Koohmaraie 等[7]在对相同年龄、相同活重的双肌臀羊及普通羊的研究中发现，双肌臀羊的肝脏、肺脏和肾脏重量有显著的降低。Freking等[5]也证明，双肌臀羊的毛皮重、肝脏重比正常羊都低。
2.1.1.3Callipyge基因对肌肉嫩度的影响。Callipyge基因会使双肌臀羊背最长肌嫩度降低而变得坚硬。导致背最长肌坚硬的原因可能是肌肉的过度发育、肌原纤维的断裂减少以及肌内脂防（大理石纹）的减少[17-18]。此外，屠宰后蛋白的分解率和分解程度的降低亦可引起肌肉嫩度下降。
2.1.1.4Callipyge 基因对其他性状的影响。双肌臀性状不影响任何生长率[5]。双肌臀性状对羊的初生重、断奶重以及断奶后日增重没有影响，但是与正常羊相比，双肌臀羊的羊毛重量和质量会有所降低[19]。双肌臀羊的胴体分割能力及主要分割肉产量却都显著高于正常羊。另外，双肌臀羊具有较少的单链饱和脂肪酸和较多的不饱和脂肪酸[21]。此外，还有关于双肌臀羊体型紧凑、饲料利用率高、胆固醇低等方面的报道。
2.1.2Callipyge 基因的作用机理。Callipyge基因能在双肌臀羊的生理生化代谢过程中产生作用，从而引起肌肉的过度发育。Lorenzen等[21]认为，双肌臀羊体内较高的肌肉 DNA 含量是蛋白合成能力增加和肌肉生长率提高的关键因素。Carpenter等[17]报道，双肌臀羊体内过度发育的肌肉块具有较高的快速转化糖酵解纤维百分比、较低的慢速转化氧化纤维和快速转化氧化糖酵解纤维百分比，而且双肌臀羊的快速转化糖酵解纤维和快速转化氧化糖酵解纤维的直径较大，慢速转化氧化纤维的直径较小，并且作为标志细胞大小的蛋白与DNA的比率也较大。此外，还有人试图寻找双肌臀羊体内激素水平的变化与肌肉过度发育之间的关系。
2.2双肌（double muscling）基因（MS TN）
在对比利时特克塞尔（Texel）双肌绵羊的遗传机制研究后发现，与普通的Romanov绵羊相比，双肌羊的抑肌素基因（myostatin，MS TN）的编码区没有碱基的差异[22]。通过对该基因侧翼的微卫星标记进行连锁分析表明，在绵羊染色体 2q 远端区存在一个对肌肉发育产生效应的QTL，该基因座很可能就是MS TN。
2.3SL S（spider lamb syndrome）基因
蜘蛛羔综合征（spider lamb syndrome，SL S），又叫软骨发育不全，是一种隐性遗传缺陷病，能使羔羊骨骼畸形，其症状一般为：长度异常、四肢弯曲、脊椎隆起。这种缺陷曾在19世纪60年代末期流行于美国、加拿大的几种黑脸绵羊，以及澳大利亚和新西兰的萨福克羊。SL S基因座定位于绵羊6号染色体的远端[23]。通过对绵羊、牛和人类基因组进行比较分析，同时结合小鼠的基因剔除研究，确定了纤维原细胞生长因子3（FGFR3）是该缺陷的一个候选基因。绵羊FGFR3基因组学和cDNA序列测定研究揭示了导致该受体酪氨酸蛋白激酶区域的非保守氨基酸替换的原因[13]。
2.4Carwell基因
Carwell基因主要对有Callipyge基因表型羊的背最长肌的肌肉块增加有作用，但其效应不如Callipyge基因的效应明显，这种差别只可用超声波检测到。利用绵羊18号染色体的微卫星，Carwell基因座被定位于与Callipyge基因非常相近的位置[24]，这表明Carwell与Callipyge是等位的[13]。
2.5与羊毛性状有关的两个基因
2.5.1Drysdale 基因。与羊毛纤维直径有关的Drysdale基因目前还没有定位[25]。在对50%的Romney（多产）和50%的Berrichon du Cher（肉用）的混合绵羊系组成的参考家系 ——INRA401绵羊品系中的毛性状和其他性状进行QTL检测时发现定位在3号染色体上的一个标记在3个家系中对毛纤维直径变异系数、毛长和纤维色素沉积有显著效应，定位于4号染色体上的一个标记在2个家系中对纤维直径变异系数有显著效应，表明这两个标记与QTL有连锁的可能[26]。Henry 等[27]利用特细的美利奴羊（羊毛纤维直径为16μm）与高毛纤维重的Romney羊（羊毛纤维直径为40 μm）的回交群体组成的4个家系的参考群体中发现了一个基因座与决定羊毛纤维直径的QTL存在显著相关（P＜0.05）。金梅等[28]对我国特有的辽宁新品系绒山羊的11个微卫星位点进行了研究，结果得出分别在 LSCV13、CSSM11、IDVGA64、BMS2782位点有控制绒细度和产毛量的优势基因型。
2.5.2毛被光泽基因Luster。绵羊的光泽基因Luster为简单显性遗传[29]，其不利效应是较差的生活力和降低羊毛重。导致羊毛重量下降最可能的原因是毛囊密度的降低，但这还未得到证实。携带被光泽基因Luster绵羊的羊毛光泽纤维特殊的干燥特性，是该基因可以推广应用的优势。
2.6FecB基因
FecB是控制Booroola（布鲁拉）绵羊高繁殖力的主效基因，它由正常基因发生突变（碱基的重复和缺失）产生的，是影响排卵数的主效基因。Booroola绵羊具有高的产羔胎数和全年都能发情。因此，也在一定程度上影响了诸如母羊体重、羊毛产量等其它性状。布鲁拉成年母羊活重较其他细毛羊品种低，而且布鲁拉羊和其他细毛羊品种杂交后代的体重也比其它杂种后代低[30]。在妊娠阶段，FecB基因对胎儿的生长发育，如器官、体重、体型的生长发育有负面效应[31-32]。但是，对羊羔出生后的生长发育具有加性效应[33]。不同的胎产羔数之间羔羊生长速度差异很大。据新西兰Inveray研究中心对布鲁拉×罗姆妮的羔羊生长结果测定，双羔比单羔生长慢20%，三羔比二羔慢20%。因为布鲁拉羊群大部分是双羔或三羔，所以平均生长速度也较慢。布鲁拉杂种羊的污毛量稍低，但其净毛率、羊毛密度和羊毛细度等级却有显著提高。
2.7GH基因
生长激素（growth hormone，GH）基因或其cDNA克隆先后在大鼠、人、牛和猪[34-37]等动物中报道过，在羊中还没有被定位。闵令江等[38]以山羊为材料对生长激素基因多态性进行研究，根据突变位点的不同基因型与体重（出生重、断奶重、周岁重）、体尺（体高、体长、胸围、管围）性状的分析，初步推断生长激素基因可能影响山羊体重性状的主效基因或与主效基因相连锁。Malveiro等[39]用SSCP法检测安哥拉山羊GH基因5个多态性外显子中的4和5表明，不同基因型与产奶量显著相关。
2.8Horns 基因
Horns 基因是影响羊角的生长发育的主效基因，被定位于 10 号染色体上[40]。具体的遗传方式，遗传效应和作用机理目前尚未见详细报道。
3其他相关的研究
目前，已有线虫抗性[41]、面部湿疹[42]、泌乳性状[43]和dagginess[44]等几个性状的数量性状基因座位（QTL）的报道。Rita 等[45]对绵羊 H19 基因的研究表明，H19基因和IGF2基因能够协调且大量的表达，对胎儿的生长发育起到重要的调节作用。王杰等[46]采用偏正态分布检测法和多峰分布法对高原型藏山羊产绒量与体形性状主效基因的检测表明产绒量、体重、体高、体长、胸围5个数量性状中存在主效基因效应。另外，还见有Invedate基因影响羊存活的报道。Invedate基因与FecB基因效应相似，能提高繁殖率。
4展望
为数不多的主效基因的发现和应用已经给畜牧生产带来了巨大的经济效益，同时使人们进一步认识数量性状的遗传机理，加快了对数量性状的遗传改良速度。笔者认为，科学研究是一个曲折反复的过程，充满了确定性和不确定性，确定某些基因是否为主效基因不是仅仅通过一二个试验研究结果就可以断定的，而需要同时验证他的群体遗传学特性。另外，关于基因的概念问题仍然是一个大家争论的热点，越来越多的证据表明，microRNA在某些生物的生长和发育过程中发挥着不可估量的作用。关于主效基因的研究是不是也要关注一下与之有关的RNA方面的信息，而不是把所有的思路都集中在DNA片段上？是一个值得思考的问题。相信今后随着分子生物学、统计学、计算机等学科的完善，分子生物学实验技术的日益成熟，基因概念的进一步明了，检测方法的改进，主效基因的定位也会进入一个全新的水平。相信主效基因研究的不断深入也将进一步解决数量遗传学中的种种难题，并为育种科学注入积极的因素。
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