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摘 要：为丰富防治红缘天牛的引诱剂，以柠条锦鸡儿和沙棘配方与3种昆虫引诱活性较高的化合物，反-2-己烯醛、顺-3-己烯-1-醇、1-22烯，以最佳活性浓度按相同比例组合成16种配方，对红缘天牛进行触角电位、嗅觉行为及野外诱集实验。结果显示：配方16对红缘天牛的引诱活性最好，雌雄虫对该配方的相对选择率分别为73.33%和60%，野外诱捕率达到14.5%；其次分别是配方10、15、9、5。综合结果得出，配方16、10、15、9、5对红缘天牛的引诱效果比较好，配方中含有反-2-己烯醛，而且多种寄主植物挥发物复合配方比一种寄主植物挥发物配方对红缘天牛的引诱活性好。
关键词：红缘天牛；柠条锦鸡儿；沙棘；触角电位；行为反应；野外诱集
中图分类号 S433.5 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）06-0024-04
Abstract：In order to enrich attractants of Asias halodendri，choose the best fomulas of the attractive activity to Asias halodendri from Caragana kroshinskii and Hippophae rhamnoidea respectly，and three compound of the better attractive activity to Asias halodendri trans-2-Hexen-1-al，Leaf Alcohol，1-22ene，Combine these two formulas with three compounds as 16 fomulas，these 16 formulas are tested EAG，behavior response and trap to Asias halodendri.The results showed that：the best fomular is 16，The relative selection rate of female and malee is 73.33% and 60% respectly，the trap rate is 14.5%，then is fomula 10，15，9 and 5. From the comprehensive results，the better attractive activity of fomula to Asias halodendri is 16，10，15，9 and 5，these fomulas both have trans-2-Hexen-1-al，therefore trans-2-Hexen-1-al have synergy.and the fomula of a variety of host plant volatiles have better attractive activity to Asias halodendri than a kind of host plant volatiles.
Key words：Asias halodendri；Caragana kroshinskii；Hippophae rhamnoidea；EAG；Behavior response；Trap
紅缘天牛（Asias halodendri）也叫红缘亚天牛，属鞘翅目，天牛科，是一种主要的柱干害虫[1]。该天牛的寄主植物主要有沙棘、四合木、锦鸡儿、枣树、沙枣、刺槐、苹果等30种[2]，在我国大部分地区均有分布[3]。红缘天牛幼虫期以幼虫在枝干心材部分钻蛀坑道，一般危害直径1～5cm粗的枝干，沿髓心纵向，虫口密度大时，虫道间互相被咬通，使枝干内虫道交错，严重时常把木质部蛀空，极易引起树木枯死或风折[2-3]，对沙棘、枣树、四合木等造成严重危害[4-6]。在内蒙古西鄂尔多斯四合木核心保护区，红缘天牛可能是造成该地区四合木灭绝的主要威胁之一[7-8]。由于该天牛生活习性比较特殊，普通的物理和化学防治效果均不明显[9]。
植物在正常的生理状态下，会产生并释放具有种属气味特征的挥发物，调控着昆虫的多种行为[12]，已有研究证实植物源引诱剂对天牛科昆虫具有良好的引诱效果[13]，因此目前国内外对天牛的防治主要采用诱杀的方法[14-20]，本课题组已经开展了一系列关于寄主植物挥发物对红缘天牛引诱活性的研究，如张嫣[5]、曹丽娟[23]、丁嘉文[15]等分别研究了不同寄主植物挥发物对红缘天牛的引诱活性，并取得了一定成果。
为进一步丰富防治红缘天牛的引诱剂，本实验利用目前广泛应用的植物源引诱剂，在前期的研究基础上，分别筛选出柠条锦鸡儿和沙棘配方中对红缘天牛引诱活性最好的配方（配方中每种化合物浓度都达最佳活性浓度），并根据前期研究[5，21，23，24，25]筛选出3种对红缘天牛、其他多种天牛以及昆虫的引诱活性比较高的化合物反-2-己烯醛、顺-3-己烯-1-醇和1-22烯。将这2个配方和3种化合物以最佳活性浓度按相同比例组合成16种配方，分别对红缘天牛进行引诱活性的研究，试图找到比单一植物挥发物对红缘天牛引诱活性更好的配方，为红缘天牛的防治提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料 试验于2017年5—6月在内蒙古自治区乌海市西鄂尔多斯国家级自然保护区进行，室内实验用的红缘天牛均为野外采集的雌雄虫。分别单独置于带若干小孔的透明矿泉水瓶中，并以小条状西瓜、苹果皮进行饲喂，做好标记，备用。
实验试剂为前期研究筛选出的柠条锦鸡儿和沙棘挥发物中对红缘天牛引诱活性最好的配方[5，16，21，22，23]，配方中化合物有柠条锦鸡儿：乙酸-2-乙基丁酯0.01%，1-癸醇0.005%，正十六烷0.01%；沙棘：正辛烷0.001%，正庚烷2.5%，以及3种对红缘天牛和其他天牛以及昆虫引诱活性比较高的化合物反-2-己烯醛0.5μg/μL、顺-3-己烯-1-醇0.5μg/μL，1-22烯1μg/μL。将上述2个配方和3种化合物按照相同比例组合成16种配方，见表1。16种配方分别对雌雄红缘天牛进行电生理、行为反应实验，以液体石蜡作对照，并同时进行野外诱集实验。 1.2 方法 触角电位测定：参照文献[19，20]设置连续气体流量为300mL/min，刺激气流流量为20mL/min，刺激时间0.2s，刺激间隔时间30s。用干净的解剖刀快速将天牛的触角从基部切下，同时切除触角基部和顶端各1节，用导电胶将其搭在电极两端，将干净的定性滤纸折成2cm×1cm的纸条后折成M形状，用移液枪将配制好的试剂5μL滴在该滤纸条上，将其放入10cm长的气味混合管内，气味混合管与触角的距离为1cm，连接好气体刺激控制装置，以液体石蜡作为对照。待基线平稳后，即可进行实验。实验中，每只天牛取1根触角，同一根触角重复3次测试，每测试完一种配方都要换另一个干净的气味混合管。触角电位（EAG）相对反应值的计算公式如下：V=2R/（C1+C2），式中：V为EAG的相对反应值；R为刺激化合物的EAG反应值；C1，C2分别为该样品刺激前后空白对照的EAG反应值。
嗅觉行为测定：Y型玻璃管两臂长20cm，两臂夹角60°，参照文献[1-2]，气流速度设置为1.5L/min，进入Y型玻璃管中的空气需先经活性炭进行过滤净化，以保证进入的气体是洁净的，供试雌雄虫各10只一组，每组重复3次，为了避免采光不均等，每做完1次重复应调换选择臂和对照臂的位置，做完1种配方停留5min，以减少残留气味的干扰。2min内，天牛在选择臂内停留的位置超过臂长的1/2，记为选择，否则均视为非选择。槐绿虎天牛对诱剂的引诱率和相对选择率计算方法如下：
[引诱率（%）=选择臂天牛数量供试天牛总数量×100]
[相对选择率（%）=选择臂天牛数量-对照天牛数量供试天牛总数量×100] 利用χ2检验确定槐绿虎天牛的选择率是否具有统计学意义，比较差异显著性。
[X2=（︱b+c︱）-1）2b-c]
式中：b为选择臂天牛的数量；c为对照臂天牛的数量，当[x20.05（1）]≥3.84时，差异显著；当[x20.01（1）]≥6.63时，差异极显著；反之，则没有显著性差异。
野外诱集：以500mL无色透明的矿泉水瓶自制诱捕器，在瓶口以下1/4处，对称刻开4个边长为1.5cm的正方形小口，一个小正方形只刻开3个边，保留上边并将其向上翻起，与瓶身成90°，以利引诱剂挥发与昆虫进入，并防止雨水进入。每个诱捕器内注入100mL清水和1mL的组合配方，每组引诱剂设置10个重复，各诱捕器间隔10m，每组诱捕器平行分布，间距也设为10m，每隔1d检查1次诱捕情况，记录诱捕天牛个数，并将诱捕器内的昆虫捞出，以免影响下一次统计。
2 结果与分析
2.1 红缘天牛对16种复合配方的EAG反应 雌虫对16种复合配方的EAG反应结果如图1所示，红缘天牛雌虫对配方14的EAG值最大，达1.002，其次是配方1，达到0.997；对配方1、2、3、8、14、15的EAG反應差异极显著。
雄虫对16种复合配方的EAG反应结果如下图2所示，结果显示红缘天牛雄虫对配方16的EAG值最大，达1.133，其次是配方7，达1.064；对配方3、6、7、10、13、15、16的EAG反应与对照差异极显著。
综合红缘天牛雌雄虫对16种复合配方的EAG反应结果，可以看出，雌雄虫都对配方3和配方15的EAG反应与对照差异极显著。
2.2 红缘天牛对16种复合配方的嗅觉行为反应 红缘天牛对16种复合配方的嗅觉行为反应如表2所示，雌虫对16种组合配方的相对选择率都大于1，即都表现出一定的引诱活性，而且对配方16、11的相对选择率最大，均达73.33%，其次是配方9和10，相对选择率都达到66.67%；对配方1、4、5、6、9、10、15、16的相对选择率与对照差异极显著。雄虫除了对配方6和11的相对选择率小于1，即表现出忌避作用外，对其它配方的相对选择率都大于1，且对配方10的相对选择率最高，达66.67%，其次是配方2、15、16，相对选择率都达到60%；对配方2、9、10、15、16的相对选择率差异极显著。综合雌雄虫的嗅觉行为反应结果可以看出，红缘天牛雌雄虫都对配方9、10、15、16的相对选择率比较高。
2.3 16种复合配方对红缘天牛的野外诱集结果 16个配方对红缘天牛的野外诱集结果如下图3，配方16的诱捕率最高，达到14.5%，然后依次是配方10、15、9，诱捕率分别为11.6%、10.9%和9.2%，其它配方的诱捕率都比较低。
3 结论与讨论
根据室内外的实验结果可以得出，柠条锦鸡儿、沙棘挥发物配方与3种化合物共同组成的复合配方16对红缘天牛的引诱活性最好，这可能与化合物互相之间有增效作用有关。2种寄主植物挥发物的复合配方比单一寄主植物挥发物配方对红缘天牛的引诱活性好，如配方11为柠条锦鸡儿和沙棘挥发物配方组成的复合配方，雌性红缘天牛对该配方的行为选择率为73.33%，而陈艳萍[16]、曹丽娟[23]分别研究了该复合配方中包括的柠条锦鸡儿配方和沙棘配方对红缘天牛的引诱活性，雌性红缘天牛对这2个配方的行为选择率分别为66.67%和40%。
配方3、5、8、10、14、16中含有1-22烯，且这几个配方对雌虫的引诱活性都比对雄虫的引诱活性高，进一步证明该化合物是雄性信息素的可能性大。
综合实验结果，配方16、10、15、9、5对红缘天牛的引诱效果比较好，这几个配方中都有化合物反-2-己烯醛，可见该化合物具有增效作用。
从EAG和嗅觉行为反应结果得出，雌雄红缘天牛对同一配方的反应不同，这种差异可能与雌雄虫触角上感受器的数量、种类不同有关[2]，并不是所有室内的EAG结果和嗅觉行为结果都是一致的，可能因为多组分挥发物的组合配方对红缘天牛的影响是复杂的。从野外诱集的整体结果来看，诱集到的红缘天牛数量不是很多，而且每个配方的野外诱集结果和室内实验结果不完全一致，这可能与天气状况、诱芯的挥发有关，也可能与诱捕器有关。根据阎雄飞[4]研究结果，诱捕器不同，引诱效果可能也不同，这方面还有待进一步研究。 参考文献
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[25]诸葛飘飘.杨树云斑天牛成虫寄主定位中的信息化学物质[D].武汉：华中农业大学，2009.
（责编：施婷婷）
关键词：红缘天牛；柠条锦鸡儿；沙棘；触角电位；行为反应；野外诱集
中图分类号 S433.5 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）06-0024-04
Abstract：In order to enrich attractants of Asias halodendri，choose the best fomulas of the attractive activity to Asias halodendri from Caragana kroshinskii and Hippophae rhamnoidea respectly，and three compound of the better attractive activity to Asias halodendri trans-2-Hexen-1-al，Leaf Alcohol，1-22ene，Combine these two formulas with three compounds as 16 fomulas，these 16 formulas are tested EAG，behavior response and trap to Asias halodendri.The results showed that：the best fomular is 16，The relative selection rate of female and malee is 73.33% and 60% respectly，the trap rate is 14.5%，then is fomula 10，15，9 and 5. From the comprehensive results，the better attractive activity of fomula to Asias halodendri is 16，10，15，9 and 5，these fomulas both have trans-2-Hexen-1-al，therefore trans-2-Hexen-1-al have synergy.and the fomula of a variety of host plant volatiles have better attractive activity to Asias halodendri than a kind of host plant volatiles.
Key words：Asias halodendri；Caragana kroshinskii；Hippophae rhamnoidea；EAG；Behavior response；Trap
紅缘天牛（Asias halodendri）也叫红缘亚天牛，属鞘翅目，天牛科，是一种主要的柱干害虫[1]。该天牛的寄主植物主要有沙棘、四合木、锦鸡儿、枣树、沙枣、刺槐、苹果等30种[2]，在我国大部分地区均有分布[3]。红缘天牛幼虫期以幼虫在枝干心材部分钻蛀坑道，一般危害直径1～5cm粗的枝干，沿髓心纵向，虫口密度大时，虫道间互相被咬通，使枝干内虫道交错，严重时常把木质部蛀空，极易引起树木枯死或风折[2-3]，对沙棘、枣树、四合木等造成严重危害[4-6]。在内蒙古西鄂尔多斯四合木核心保护区，红缘天牛可能是造成该地区四合木灭绝的主要威胁之一[7-8]。由于该天牛生活习性比较特殊，普通的物理和化学防治效果均不明显[9]。
植物在正常的生理状态下，会产生并释放具有种属气味特征的挥发物，调控着昆虫的多种行为[12]，已有研究证实植物源引诱剂对天牛科昆虫具有良好的引诱效果[13]，因此目前国内外对天牛的防治主要采用诱杀的方法[14-20]，本课题组已经开展了一系列关于寄主植物挥发物对红缘天牛引诱活性的研究，如张嫣[5]、曹丽娟[23]、丁嘉文[15]等分别研究了不同寄主植物挥发物对红缘天牛的引诱活性，并取得了一定成果。
为进一步丰富防治红缘天牛的引诱剂，本实验利用目前广泛应用的植物源引诱剂，在前期的研究基础上，分别筛选出柠条锦鸡儿和沙棘配方中对红缘天牛引诱活性最好的配方（配方中每种化合物浓度都达最佳活性浓度），并根据前期研究[5，21，23，24，25]筛选出3种对红缘天牛、其他多种天牛以及昆虫的引诱活性比较高的化合物反-2-己烯醛、顺-3-己烯-1-醇和1-22烯。将这2个配方和3种化合物以最佳活性浓度按相同比例组合成16种配方，分别对红缘天牛进行引诱活性的研究，试图找到比单一植物挥发物对红缘天牛引诱活性更好的配方，为红缘天牛的防治提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料 试验于2017年5—6月在内蒙古自治区乌海市西鄂尔多斯国家级自然保护区进行，室内实验用的红缘天牛均为野外采集的雌雄虫。分别单独置于带若干小孔的透明矿泉水瓶中，并以小条状西瓜、苹果皮进行饲喂，做好标记，备用。
实验试剂为前期研究筛选出的柠条锦鸡儿和沙棘挥发物中对红缘天牛引诱活性最好的配方[5，16，21，22，23]，配方中化合物有柠条锦鸡儿：乙酸-2-乙基丁酯0.01%，1-癸醇0.005%，正十六烷0.01%；沙棘：正辛烷0.001%，正庚烷2.5%，以及3种对红缘天牛和其他天牛以及昆虫引诱活性比较高的化合物反-2-己烯醛0.5μg/μL、顺-3-己烯-1-醇0.5μg/μL，1-22烯1μg/μL。将上述2个配方和3种化合物按照相同比例组合成16种配方，见表1。16种配方分别对雌雄红缘天牛进行电生理、行为反应实验，以液体石蜡作对照，并同时进行野外诱集实验。 1.2 方法 触角电位测定：参照文献[19，20]设置连续气体流量为300mL/min，刺激气流流量为20mL/min，刺激时间0.2s，刺激间隔时间30s。用干净的解剖刀快速将天牛的触角从基部切下，同时切除触角基部和顶端各1节，用导电胶将其搭在电极两端，将干净的定性滤纸折成2cm×1cm的纸条后折成M形状，用移液枪将配制好的试剂5μL滴在该滤纸条上，将其放入10cm长的气味混合管内，气味混合管与触角的距离为1cm，连接好气体刺激控制装置，以液体石蜡作为对照。待基线平稳后，即可进行实验。实验中，每只天牛取1根触角，同一根触角重复3次测试，每测试完一种配方都要换另一个干净的气味混合管。触角电位（EAG）相对反应值的计算公式如下：V=2R/（C1+C2），式中：V为EAG的相对反应值；R为刺激化合物的EAG反应值；C1，C2分别为该样品刺激前后空白对照的EAG反应值。
嗅觉行为测定：Y型玻璃管两臂长20cm，两臂夹角60°，参照文献[1-2]，气流速度设置为1.5L/min，进入Y型玻璃管中的空气需先经活性炭进行过滤净化，以保证进入的气体是洁净的，供试雌雄虫各10只一组，每组重复3次，为了避免采光不均等，每做完1次重复应调换选择臂和对照臂的位置，做完1种配方停留5min，以减少残留气味的干扰。2min内，天牛在选择臂内停留的位置超过臂长的1/2，记为选择，否则均视为非选择。槐绿虎天牛对诱剂的引诱率和相对选择率计算方法如下：
[引诱率（%）=选择臂天牛数量供试天牛总数量×100]
[相对选择率（%）=选择臂天牛数量-对照天牛数量供试天牛总数量×100] 利用χ2检验确定槐绿虎天牛的选择率是否具有统计学意义，比较差异显著性。
[X2=（︱b+c︱）-1）2b-c]
式中：b为选择臂天牛的数量；c为对照臂天牛的数量，当[x20.05（1）]≥3.84时，差异显著；当[x20.01（1）]≥6.63时，差异极显著；反之，则没有显著性差异。
野外诱集：以500mL无色透明的矿泉水瓶自制诱捕器，在瓶口以下1/4处，对称刻开4个边长为1.5cm的正方形小口，一个小正方形只刻开3个边，保留上边并将其向上翻起，与瓶身成90°，以利引诱剂挥发与昆虫进入，并防止雨水进入。每个诱捕器内注入100mL清水和1mL的组合配方，每组引诱剂设置10个重复，各诱捕器间隔10m，每组诱捕器平行分布，间距也设为10m，每隔1d检查1次诱捕情况，记录诱捕天牛个数，并将诱捕器内的昆虫捞出，以免影响下一次统计。
2 结果与分析
2.1 红缘天牛对16种复合配方的EAG反应 雌虫对16种复合配方的EAG反应结果如图1所示，红缘天牛雌虫对配方14的EAG值最大，达1.002，其次是配方1，达到0.997；对配方1、2、3、8、14、15的EAG反應差异极显著。
雄虫对16种复合配方的EAG反应结果如下图2所示，结果显示红缘天牛雄虫对配方16的EAG值最大，达1.133，其次是配方7，达1.064；对配方3、6、7、10、13、15、16的EAG反应与对照差异极显著。
综合红缘天牛雌雄虫对16种复合配方的EAG反应结果，可以看出，雌雄虫都对配方3和配方15的EAG反应与对照差异极显著。
2.2 红缘天牛对16种复合配方的嗅觉行为反应 红缘天牛对16种复合配方的嗅觉行为反应如表2所示，雌虫对16种组合配方的相对选择率都大于1，即都表现出一定的引诱活性，而且对配方16、11的相对选择率最大，均达73.33%，其次是配方9和10，相对选择率都达到66.67%；对配方1、4、5、6、9、10、15、16的相对选择率与对照差异极显著。雄虫除了对配方6和11的相对选择率小于1，即表现出忌避作用外，对其它配方的相对选择率都大于1，且对配方10的相对选择率最高，达66.67%，其次是配方2、15、16，相对选择率都达到60%；对配方2、9、10、15、16的相对选择率差异极显著。综合雌雄虫的嗅觉行为反应结果可以看出，红缘天牛雌雄虫都对配方9、10、15、16的相对选择率比较高。
2.3 16种复合配方对红缘天牛的野外诱集结果 16个配方对红缘天牛的野外诱集结果如下图3，配方16的诱捕率最高，达到14.5%，然后依次是配方10、15、9，诱捕率分别为11.6%、10.9%和9.2%，其它配方的诱捕率都比较低。
3 结论与讨论
根据室内外的实验结果可以得出，柠条锦鸡儿、沙棘挥发物配方与3种化合物共同组成的复合配方16对红缘天牛的引诱活性最好，这可能与化合物互相之间有增效作用有关。2种寄主植物挥发物的复合配方比单一寄主植物挥发物配方对红缘天牛的引诱活性好，如配方11为柠条锦鸡儿和沙棘挥发物配方组成的复合配方，雌性红缘天牛对该配方的行为选择率为73.33%，而陈艳萍[16]、曹丽娟[23]分别研究了该复合配方中包括的柠条锦鸡儿配方和沙棘配方对红缘天牛的引诱活性，雌性红缘天牛对这2个配方的行为选择率分别为66.67%和40%。
配方3、5、8、10、14、16中含有1-22烯，且这几个配方对雌虫的引诱活性都比对雄虫的引诱活性高，进一步证明该化合物是雄性信息素的可能性大。
综合实验结果，配方16、10、15、9、5对红缘天牛的引诱效果比较好，这几个配方中都有化合物反-2-己烯醛，可见该化合物具有增效作用。
从EAG和嗅觉行为反应结果得出，雌雄红缘天牛对同一配方的反应不同，这种差异可能与雌雄虫触角上感受器的数量、种类不同有关[2]，并不是所有室内的EAG结果和嗅觉行为结果都是一致的，可能因为多组分挥发物的组合配方对红缘天牛的影响是复杂的。从野外诱集的整体结果来看，诱集到的红缘天牛数量不是很多，而且每个配方的野外诱集结果和室内实验结果不完全一致，这可能与天气状况、诱芯的挥发有关，也可能与诱捕器有关。根据阎雄飞[4]研究结果，诱捕器不同，引诱效果可能也不同，这方面还有待进一步研究。 参考文献
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